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植物中的水孔蛋白

目录

1、植物中的水孔蛋白简介

2、植物水孔蛋白的发现

3、植物水孔蛋白的结构及生化特性

4、植物水孔蛋白的分类

5、植物水孔蛋白的功能

5.1水孔蛋白促进植物体内水分运输的功能

5.2水孔蛋白对细胞的渗透调节作用

5.3参与气孔运动

5.4参与光合作用

5.5调节植物对中性分子(甘油、NH、尿素)和营养元素(硼、硅)的吸收

5.6参与开花生理

5.7参与果实的发育与成熟、种子的成熟与萌发

5.8还参与栓塞的修复

5.9还能防止渗透伤害

6、水孔蛋白的调控

6.1基因表达

6.2翻译后修饰

6.3调控

6.3.1转录水平调控

6.3.2磷酸化调控

6.3.3pH调控

6.3其他调节机理

7、水孔蛋白与植物抗旱性、抗盐性

一、植物水孔蛋白简介

水孔蛋白(aquaporin，AQP)是指细胞膜上能选择性地高效转运水

分子的膜内在蛋白，属于MIP(majorintrinsicprotein)超家族，

分子质量在23～31ku[1]．1988年，Agre研究小组最先从人红细胞

质膜中分离得到水孔蛋白CHIP28蛋白，即AQP1[2]．1992年他们在

爪蟾卵母细胞表达系统中对所得蛋白质进行功能鉴定，第一次从分子

水平证实细胞膜上存在蛋白质介导的水分跨膜转运[3]．1993年，

Maurel等[4]从拟南芥中分离得到第一个植物水孔蛋白γ-TIP．迄今，

已在真细菌、古生菌、真菌、动物和植物等几乎所有生物中发现

AQP[5]．AQP的发

现及其结构和功能的研究，为人们从分子水平认识和阐明细胞内

水分运输及其调控的分子机制奠定了基础．本文着重就植物AQP的多

样性与分类、结构特征、生理功能、活性调节及基因表达调控等方

面的最新研究进展作简要综述．

二、植物水孔蛋白的发现

在植物中发现水孔蛋白并不是由于寻找有水分转运活性的蛋白，

或者研究植物水分生理的结果。而只是因为这些蛋白在细胞膜上丰度

比较高而发现了这些膜内在蛋白(MIP,majorintrinsicmembrane

protein)。α-TIP是一种种子特异性表达的液泡膜内在蛋白，占蚕

豆下胚轴总提取蛋白的2％，很容易用TritonX-114提取出来，再利

用去污剂分相纯化得到(Johnson等，1989)。Maurel等克隆到了与α

-TIP同源的γ-TIP，并且发现γ-TIP与细胞的膨大有关(Maurel等，

1993)。来自拟南芥的γ-TIP在爪蟾卵母细胞中表达时，具有水孔蛋

白的活性(Maurel等，1993)，这是在植物中首次发现水孔蛋白。所

以说AQP1功能的确定为植物水孔蛋白的发现奠定了基础

(Chrispeels等，1994；Preston等，1992)。随着RT-PCR等分子生

物学技术的应用，又发现了许多种植物水孔蛋白。

三、植物水孔蛋白的结构及生化特性

1、植物水孔蛋白的结构特征

AQP家族都具有高度保守的结构特征．AQP以四聚体形式存在，

而每个单体形成独立的水通道．每个AQP单体都含有由5个短环(loop)

相连的6个亲水的跨膜α螺旋．N端和C端伸入细胞质，B、D环位于

细胞内，A环、C环及E环在细胞外．其一级结构呈内部同源性，即

它的N端及C端的氨基酸具同源性，以对称形式存在，这被推测为是

基因内部扩增而成．B环和E环各含有高度保守的氨基酸序列：天冬

酰氨-脯氨酸-丙氨酸(Asn-Pro-Ala，NPA)．已知序列的MIP蛋白中几

乎均具有该结构域．胞内的B环和胞外的E环各自形成半个跨膜螺旋，

并围绕成腔型使NPA折叠形成狭窄的水孔，形成“水漏模型”

(hour-glassmodel)参与AQP的活性调控．大