植物生理学第七章　光合作用（II）：光合碳同化.pptVIP

PEP再生需要能量,在PPDK催化的Pyr形成PEP的反应中,ATP水解形成AMP,所以相当于消耗了2个ATP。因此在C4途径中,每同化1分子CO2需多消耗2个ATP。C4途径的运转比C3途径有更高的能量要求。植物类型转移到维管束鞘细胞的C4酸脱羧酶返回叶肉细胞的C3酸代表植物NADP－ME苹果酸NADP－苹果酸酶丙酮酸玉米、甘蔗、高粱NAD－MEPEP－CK天冬氨酸天冬氨酸NAD－苹果酸酶PEP羧激酶丙氨酸丙氨酸或PEP马齿苋、狗尾草羊草、非洲鼠尾黍C4途径的三种类型比较C3途径场所C4途径叶绿体基质羧化叶肉细胞细胞质固定维管束鞘细胞叶绿体基质CO2受体RuBPPEP关键酶RubiscoPEPCRubisco最初产物PGAOAA3.C4途径的意义气候干燥气孔的开度叶肉细胞的CO2Rubisco羧化酶活力温度升高CO2和O2水中溶解度，但CO2溶解度降低快细胞液中CO2/O2浓度比值Rubisco的加氧酶活性羧化酶活性C3植物的光呼吸C4植物有“CO2泵”的机制，可以浓缩CO2；C4植物的PEPC对HCO-3亲和力极高，使得鞘细胞中有高浓度的CO2，促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸。在高光强下又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，可以满足C4植物碳同化对ATP的额外要求。C4植物的光合速率高于C3植物这种高光合速率只发生在高温、高光强、干旱的条件下，C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应。酶活性的调节PEP羧化酶、NADP-苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸激酶都在光下被激活，暗中失活。4.C4途径的调节光对酶量的调节代谢物的运输Rubisco、PEPC的合成受光控制或诱导C4途径涉及两类光合细胞和多种细胞器，维持有关代谢物在细胞间、细胞器间快速运输，保持鞘细胞中高的CO2浓度具有重要作用。第三节景天科酸代谢途径

(crassulaceanacidmetabolism，

简称CAM)1.CAM植物的碳固定

2.C3、C4、CAM植物光合特性的比较?1.CAM途径（叶肉细胞）PEPCPEPOAAMal，贮于液泡吸收和保持水分渗透势脱羧，CO2进入叶绿体RubiscoC3途径白天出液泡气孔关闭C4,C3共存气孔开放，CO2进入叶肉细胞夜间C4CAM途径2.CAM的调节CAM途径PEPC调节夜间有活性pH苹果酸G6P冰叶日中花水分胁迫CAM水分较充足C3途径一些植物，CO2浓度处于日低夜高或强烈的昼夜温度变化，诱导产生CAM。表明与CAM有关的基因的表达对环境状况敏感。C4和CAM植物中，只有卡尔文循环能够最终同化CO2，PEP的羧化只起了临时固定和浓缩CO2的作用。第四节蔗糖和淀粉的合成一、在细胞质中合成蔗糖

二、在质体中合成淀粉三、同化物在叶绿体与细胞质间的分配蔗糖（双糖）：葡萄糖＋果糖

特点：体内可积累、贮存和运输；

进一步合成低聚糖和多糖。

合成酶：

磷酸蔗糖合成酶

与磷酸蔗糖酯酶一、在细胞质中合成蔗糖（一）、蔗糖磷酸合成酶途径叶绿体内膜上的磷酸转运器UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)蔗糖的合成磷酸蔗糖合成酶表现活性需要有Mg2+的存在，这是Mg2+的生理作用之一。二、在质体中合成淀粉一类为可溶性淀粉，称直链淀粉（amylose）。另一类不溶于热水的淀粉，称支链淀粉（amylopectin）。淀粉的合成直链淀粉和支链淀粉直链淀粉和支链淀粉的合成Rubisco酶活化Rubisco活化酶暗中，钝化pH和Mg2+（二）、卡尔文循环中的其它光调节酶Calvin环中的GAPDH，FBPase，SBPase和Ru5PK等都是光调节酶，光下活性提高,暗中降低。这些酶含有二硫键，当被还原时，活性提高。Fd-Td（铁氧还蛋白-硫氧还蛋白）系统C3途径产生磷酸丙糖(GAP)叶绿体内淀粉细胞质中蔗糖；参加各种代谢（三）、光合产物的输出及其调节叶绿体被膜上多种转运蛋白叶绿体内膜上的磷酸转运器叶绿体基质细胞质反向转运蛋白TheCalvincycleisdividedintothreephases1231.光呼吸代谢

2.光呼吸的生理意义三、光呼吸(1)光呼吸的发现1920年瓦伯格的小球藻实验。1955年德克尔(