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综述两栖动物的起源问题

脊椎动物进化中一个相当重要的事件就是从水生到陆生的转变，而两栖动物在

进化上正处于这一重要的中间过渡地位。但是，两栖动物的起源问题却迷雾重重。问题集中

在以下几个方面：一，两栖动物的先人—鱼类为何要离开生态环境相对稳定的水而向陆地

发展，这个进程是主动地仍是被动的？发生的前提、原因是什么？二，是那一种古代鱼类成

功登岸，并成功适应了陆上的生活环境？三，从水生到陆生的中间过渡物种是什么？本文将

就以上四个问题进行讨论。

一.上陆原因。

解答第一个问题，首先要了解两栖动物起源的时间，目前发现的最先的两栖类化石是鱼

石螈，它是已知最先的两栖类动物，化石发现于格陵兰泥盆纪晚期的地层中。因此可

已大致肯定两栖动物的起源事件为泥盆纪晚期。而泥盆纪时地球的板块构造发生了庞

大转变，此时劳亚大陆和冈瓦纳大陆相遇，地壳活动猛烈，致使大片的陆地从海洋中

抬升出来，由于这种持续的造山运动，致使气候由湿润变得干燥酷热。具体而言，解

释登岸进程又有两种假说。

假说一：在陆地上升的进程中，有的河流、湖泊周期性地变成水池和广漠的泥潭，或由

于天气酷热使水中植物腐臭，造成水中严重缺氧，在这样严峻的形势下，一些鱼类因不适应

而灭绝了；另一些则产生了适于陆地生活的肺和四肢，想方设法地到其他有水的水池中去，

因此，由于逐渐适应和相对快速的一系列进化改变，具有气呼吸与肉鳍的鱼愈来愈适应陆地

生活，在这个进程中便逐渐进化成了两栖动物。这种假说以为自然环境突变、选择压力增加

使鱼类身体出现新特征，是它们变成两栖类的根本原因。①其按照主如果按照泥盆纪时剧变

的气候环境，而将两栖动物的先人登岸看做简单的适应新生境的进程。

假说二：在一个浅水环境中，比如一个小礁湖或浅滩中，水中盐分的浓度极易受到水位

涨高或降低的影响，这样的环境使生物演化出能够在陆地上行走的肢体，以便它们能拓展自

己的觅食范围。从而更好的适应环境。②这种假说将那时的环境条件看做一个背景，而将登

岸的进程看做其主动适应新生境的进程。

假说三：由于那时水岸边的浅水区杂草丛生，鱼类为扒开厚重的植物取食，从而逐渐出

现了强壮的附肢，又由于水环境的恶化而出现了肺，最终登岸。这种假设的按照是，1987

年，研究人员发现了一种超级原始的、与肉鳍鱼类生存年代相近的四足动物。它的外形与肉

鳍鱼类相似，所不同的只是初期的四足动物以带有脚趾的四肢取代了鳍，但它的后肢已经超

级强壮，虽然后肢的作用主要仍是用于划水，而不是在陆地上行走。

假说四：一些加拿大的科学家以为原始鱼类最初来到陆地上是为了晒太阳取暖、取得能

量，以便在水中捕食猎物时行动更敏捷。科学家发现，2到3小时的日光浴可使一只四足动

物的体温上升到35摄氏度，原始动物只需要躺在阳光下就可以取得能量，使新陈代谢速度

加速，回到水中后可更敏捷地行动。人们所熟悉的鳄鱼，在潜入深水之前就会晒太阳取暖。

这种假说的按照有些薄弱，但其想法不乏新意。

假说五：生活在浅水区的鱼类常常要躲避敌害或吃搁浅的小鱼,在这种进程中这些鱼类

不断登岸并逐渐适应陆生环境。科学家的确通过度析植物化石找到了泥盆纪时的浅水湾的地

域，并在那里找到了很多原始的处于鱼类到两栖类过渡的物种的化石。

二.第一种成功登岸的古代鱼类。

通过比较形态学和进化形态学研究，人们现已普遍赞同四足类是从肉鳍鱼类进化而来的

这一观点，因为具有与其他鱼类不同的特点，譬如肉鳍鱼类的偶鳍内具有较为强壮的肉质肌

叶，愈多种树还具有内鼻孔，符合陆生脊椎动物先人类群的一些条件。但争辩的核心集中于

究竟是肉鳍鱼中的哪一种更接近两栖类。③

肉鳍鱼类分为肺鱼类和总鳍鱼类，在总鳍鱼中又包括空棘鱼和扇鳍鱼类。各类假说讨论

的核心也便集中在这几个物种上。

1.肺鱼假说

图一：肺鱼

肺鱼之所以会成为从水生到陆生过渡的较有可能的动物，是因为它具有很多适应陆生环

境的特征。这种鱼具有与口腔相同的内鼻孔，平时用腮呼吸，当水域干枯时可用鳔直接呼吸

空气。特别是产于非洲河流中的非洲肺鱼，河水干枯时，能较长时间蛰伏于淤泥底，用

鳔呼吸，或用身上的粘液粘起泥土，形成特殊的“鱼茧”，进入休眠状态，借鱼茧顶

端的小孔和外界相通，完全依托鳔呼吸，可长达数月之久。这种动物的偶鳍呈桡状或

鞭状，内有相关节的骨质中轴。肺鱼类的许多解剖学特点和胚胎发育进程与两栖类动

物又有很多相似的地方。而且，在90年