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细胞程序性死亡对生物发育的意义

摘要：细胞程序性死亡(Programmedcelldeath,PCD)是一种生理性

的细胞死亡,是生物体在生长发育的一定阶段,在活组织中，单个细胞

受内在基因编程的调节，通过主动的生化过程而自杀的现象。本文主

要论述了PCD对多细胞生物生长发育影响等方面的一些情况,包括

PCD的一般特征,动物生长发育中存在的PCD及植物生长发育中的

PCD。

关键词：细胞程序性死亡（PCD）；生物发育；生物

引言：细胞发生程序性死亡是多细胞生物用以消除多余的或有害的

细胞的一种重要方式，对于多细胞生物个体的发育、正常细胞更新、

各组织保持正常结构与功能有着积极而重要的意义。PCD的发生对

动植物的正常生长和抵御不良环境非常重要。

1.PCD的共性

发生PCD的细胞一般具有比较典型的形态和遗传生化特性。在形态上,

发生PCD的细胞先以细胞质和细胞核浓缩、染色质边缘化开始,接着

核DNA被剪切成寡聚核小体大小的片段,并最终被膜包围形成凋亡

小体[1];在遗传上,PCD的发生受到基因有序活动的控制,需要特定基

因的转录和蛋白质合成,并可被特定基因表达所抑制;在生化上,PCD

与信号传导有关,信号分子可能是蛋白质、激素、过氧化物、无机离

子等化学成分,发生PCD的细胞被诱导产生核酸内切酶,核DNA从核

小体间降解断裂,产生带有3′-OH端的、大小不同的寡聚核小体片

段,DNA片段化被认为是动植物PCD的“真质标记”[2]。

植物PCD与动物PCD有基本相似的特征,但发生凋亡的细胞的

最终去向对于动植物是不同的。对于动物,细胞死亡后很快被巨噬细

胞吞噬,以防有害的细胞内含物泄露而引起周围细胞受损[3];对于植

物,死亡细胞并不被邻近细胞吞噬,有时反而成为植物体细胞的重要组

成部分[4]。

2.PCD对植物生长发育的影响

2.1根冠细胞的死亡

当根生长伸长时,习惯地认为根冠细胞由于与土壤颗粒摩擦而不断脱

落死亡,并由分生区细胞的分裂继续产生新的根冠细胞。但是当把根

培养在水中时,根冠细胞照常死亡,说明根冠细胞的死亡不是因为根在

土壤中生长遭受磨损的结果,而是一种正常的发育现象。而且趋于死

亡的洋葱和番茄根冠细胞发生皱缩、核浓缩,并产生了片段化DNA[5],

这表明根冠细胞的死亡是一种PCD。

2.2无功能大孢子的消失

在被子植物的胚珠珠心内,形成一个大孢子母细胞,大孢子母细胞经过

减数分裂形成四个大孢子,常排成线型或T型,其中靠近珠孔端的三个

消失,近合点端的一个大孢子能正常发育成雌配子体。Bell提出:大孢

子的死亡可能是一种由遗传控制的PCD。四个大孢子基因型为

A1B1、A1B2、A2B1、A2B2、,其中A2B2型孢子注定死亡,A1B1

型始终能够存活,而A1B2、A2B1型则取决于其存在位置及接受花粉

的基因型[6]。

2.3导管的分化

在被子植物的输导组织中,担负着水和无机盐运输作用的是木质部,它

是由导管、管胞薄壁细胞和纤维组成,其中导管起主要的输导作用。

导管是由许多导管分子自下向上连接而成的长筒状结构,为死亡细

胞。导管分子的分化包括细胞纵向伸长、次生壁物质积累和细胞

自溶。Lai和Srivastava研究发现导管分子死亡时,细胞质和核发生浓

缩,接着破裂成许多小块[7]。此现象与PCD的发生相似。

2.4单性花的形成

有些植物常表现为单性花,例如玉米为雌雄同株异花,杨树、柳树为雌

雄异株。但在花原基分化时,却存在着雄蕊原基和雌蕊原基,只是在以

后发育的某一特定阶段,导致了雄蕊原基和雌蕊原基的退化,从而形成

单性花。单性花的形成导致植物的异花传粉,保证了后代有更强的