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农田温室气体CH4产生的微生物生态学机理研究进展吴洪生南京信息工程大学应用气象学院yzwhs@126.com甲烷是地球上主要的温室气体,对全球气候变暖的增温作用大约占15%,其相对二氧化碳的增温效应值为19。1776年,A.伏打发现池沼沉积物中有一种可燃性气体,沼气。1868年,E.贝香提出沼气是由微生物降解有机质而产生的。与农田甲烷形成有关的微生物
1.先导生态菌群
2.产酸产氢微生物(菌群)
3.产甲烷细菌(菌群)
甲烷细菌是专性厌氧的,属于古细菌,对温度、pH值、微量氧、有毒物质等敏感。最适宜温度35°C-38°C,4°C也能生存,甲烷细菌要求的pH值在6.8-7.2之间。是一群非常特殊的微生物。只能利用比较简单的有机化合物和无机化合物,而且生长缓慢。为化能自养型,存在对氧极为敏感的F420因子,即使存在微量的氧都会对产甲烷菌造成不利影响。
所有产甲烷菌都能利用氢气和二氧化碳,代谢产生甲烷,其中绝大多数还能利用甲酸和乙酸。乙酸是产甲烷的关键性物质,大约72%的甲烷来自于乙酸。产甲烷菌的生长繁殖相当缓慢。甲烷菌的繁殖倍增时间一般都比较长,达4~6天。在人工培养条件下需经过十几天甚至几十天才能长出菌落。菌落一般圆形、透明、边缘整齐,在荧光显微镜下发出强的荧光。在厌氧条件下以甲烷为特异代谢产物。1956年,H.A.巴克打破按形态差异将产甲烷细菌分散在不同科属中的分类系统,把具有上述特性的多种形态的细菌划归为一个生理群,建立甲烷细菌科。《伯杰氏鉴定细菌学手册》(第8版)基本上采纳了巴克的系统。70年代后期和80年代初,G.E.福克斯、W.E.巴尔赫和C.R.沃斯等人发表比较产甲烷细菌和其他细菌以及某些真核生物的16S(或18S)核糖体核糖核酸(rRNA)寡聚核苷酸序列谱的相似性的研究成果,指出产甲烷菌是一群独特的产物,与其他细菌和真核生物显然不同。他们主张把产甲烷细菌归属于古细菌,与其他细菌(真细菌)和真核生物并列为生物的3大类群。
W.E.巴尔赫还提出了产甲烷细菌的分类系统,其中包括甲烷杆菌目、甲烷球菌目和甲烷微菌目3目,甲烷杆菌科、甲烷球菌科、甲烷微菌科和甲烷片菌科4科。
产甲烷细菌的特性为:①代谢产物为甲烷和二氧化碳;②产能机质范围窄,为氢、甲酸、甲醇、乙酸、甲胺类;③需要低的氧化还原电位(-330毫伏);④有独特的辅酶,辅酶及生长因子为辅酶M.F420、F430、COM、F342,B因子.CDR、F430等;⑤有独特16SrRNA寡聚核苷酸序列谱;⑥tRNA中缺乏其他生物所共有GTψCG核苷酸序列;⑦细胞壁中没有其他细菌细胞壁中所共有的胞壁酸和D型氨基酸;⑧所含类酯大部分不可皂化为含植烷醚键、鲨烯、氢沙烯;⑨DNA的分子量可能为大肠杆菌的1/3(1.1×109)。
目前总共分离、鉴定出237株产甲烷菌。农田土壤产甲烷细菌群落分子生态分析土壤产甲烷细菌群落系统进化树产酸产氢微生物(菌群)醋酸杆菌、丁酸梭菌、乳酸菌、乳酸杆菌、拟杆菌属、气杆菌属、发酵单胞菌属、梭状芽孢杆菌属、红螺菌属、酵母菌、丝状酵母、光合细菌、互营单胞菌属、互营杆菌属、梭菌属、暗杆菌属、荚硫菌属、红微菌属、外硫红螺菌属、红假单胞菌属、蓝细菌类硫螺菌属、板硫菌属、梭杆菌属、闪囊菌属、网硫菌属、埃希氏菌属先导生态菌群(伴生菌)细菌:梭状芽孢杆菌、乳酸杆菌,革兰氏阳性小球菌,丁酸梭菌和其它梭菌、纤维素分解菌、硫酸盐还原细菌、硝酸盐还原细菌、产氨细菌、产氢细菌、产乙酸细菌真菌:白腐菌、曲霉属、青霉、嗜热真菌属、根霉、担子菌属、腐霉属、酵母菌、丝状真菌、假丝酵母属、子囊菌属、裂殖酵母菌属、球拟酵母属、酒香酵母属、毕赤氏酵母属、汉逊氏酵母属、克鲁弗氏酵母属、隐球酵母属、德巴利氏酵母属、卵孢酵母属放线菌:嗜热褐色放线菌、普通小单胞菌、诺卡氏菌属、小诺卡氏菌属、链霉菌属底物:1.与农田土壤有机质(物)结构复杂性有关;2.与有机物新鲜性有关;3.与土壤含水量有关;4.与土壤肥力有关在甲烷产生过程中,存在着一个种群众多、关系复杂的微生物类群。甲烷的产生就是这个复杂的微生物类群中各类微生物相互协同、相互制约的结果。这类微生物的相互作用,包括不产甲烷菌和产甲烷菌之间、产甲烷菌之间和产甲烷菌之间的相互关系。其中尤以不产甲烷菌和产甲烷菌之间的相互关系最为重要。⑴不产甲烷菌为产甲烷菌提供生长和产甲烷所需的物质;产甲烷菌又为不产甲烷菌生长解除反馈抑制不产甲烷微生物不产甲烷微生物,就是将复杂有机物质转化为简单的小分子化合物的一系列微生物。参与这一步骤的微生物包括厌氧菌和兼性厌氧菌。分为细菌、真菌和原生动物三大类,其中以细菌为主。不产甲烷阶段的细菌种类很多,数量巨大,但具有
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