(4.2)--9.2 光形态建成反应.ppt

低辐照度反应（lowinfluenceresponse,LFR）。低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为1～1000?mol/m2，是典型的红光－远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。典型生理反应：种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，转板藻叶绿体运动等属于这一类。高辐照度反应（highirradianceresponse,HIR）。高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的光照，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。典型生理反应：双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等.一般来说，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A区域，而绿苗的反应主要在红光区域。目前已知在远红光下，本反应不受PHYA调节，而红光下的却受PHYB调节。在色素细菌去黄化过程中，一些低幅照度反应同时也属于高光照度反应。如，在低幅照度条件下，黄化白芥菜幼苗的花色素形成是典型的红光－远红光可逆反应，作用光谱在红光区有一单峰；而当用几小时的高光处理后，也表现出高幅照度反应(色素反应不可逆)，作用光谱在红光区和蓝光区两个高峰。三种光敏素反应的比较反应类型红光－远红光可逆反比定律作用光谱高峰光受体VLFR否是红光、蓝光PHYALFR是是红光、远红光PHYBHIR否否黄化苗：远红光、蓝光PHYA、隐花色素???绿苗：红光PHYB二、主要的光形态建成实例1光与种子萌发种子萌发过程中有的需要光的种子叫需光种子，又称喜光种子。如莴苣、烟草和拟南芥的种子，喜光种子一般都比较小。需要高的红光R:远红光FR比值有的种子萌发时对光不敏感，不需要光，称为需暗种子。较大的种子一般是需暗种子。有些种子的萌发被光照抑制，称为嫌光种子，如黑种草属植物和西瓜属植物的种子。莴苣种子在黑暗、红光和远红光下的萌发红光照射后形成光敏色素的活性形式Pfr，引起GA、细胞分裂素合成，或破坏ABA，从而破除种子的休眠，促进种子萌发。例如需光种子的萌发也可用GA促使其萌发。2幼苗的去黄化种子萌发后，黑暗中，幼苗进行暗形态建成，生长为黄化苗。见光，进行光形态建成，也就是去黄化反应。去黄化包括了茎或胚轴伸长抑制、弯钩打开、子叶与幼叶的伸展、叶绿体发育和色素合成相关基因表达等生理生化和形态反应。光敏色素和隐花色素均参与。光通过调控细胞生长来实现的，抑制茎的伸长，促进子叶和幼叶的伸展。与细胞生长相关的激素均参与。叶绿素的正常分化发育过程中，光信号启动并协调了从分子水平到生理生化过程乃至形态的建成。3避阴反应植物的避荫反应是指当植物受到周围环境遮荫时，植株会表现出茎秆细高、分枝减少、节间伸长、开花加快等特征，以获取更多的光资源。这种反应是生长相对稠密的植物群体在长期的演变进化过程产生的一种竞争光资源的策略，是植物应对环境胁迫，针对光信号做出的可塑性反应。光敏色素、隐花色素以及UV-B受体介导了避阴反应。涉及光学特性、内源激素以及相关的分子机制等。合理密植是农业生产上的重要栽培措施。具有直立叶片的玉米新品种高密度种植下，总产量增加。中国农业科学院生物技术研究所的研究人员首次阐明了光敏色素和基因调控模块之间的互作联系，完善了避荫反应的调控机理，为耐荫、耐密植作物新品种的培育奠定了理论基础。2017年研究成果公布在NatureCommunications杂志上。拟南芥FHY3和FAR1蛋白整合植物外部光信号途径和植物内部独脚金内酯信号途径协同调控植物密植栽培条件下分枝发生中国农业科学院生物技术研究所与华南农业大学合作揭示了植物在遮荫环境下通过融合光敏色素信号途径与茉莉酸信号途径来平衡生长和防御反应的分子机制。该研究对解决密植条件下调控植物生长，最终实现通过适度密植提高作物单产具有重要意义。2019年研究成果发表在PlantCell杂志。光调节的器官运动蓝光可诱导植物的器官和细胞器运动，从而更好地适应环境。这些运动反应包括向光反应、叶绿体运动、气孔开放、细胞核定位以及叶片伸展和定位。调控这些运