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植物的水分生理
植物对水分的吸收、转运和散失的过程是本章的主要内容。
第一节水在植物生活中的作用
一、植物体内的含水量及水分存在的状态
(一)植物体内的含水量
植物种类不同含水量不同。一般来说,水生植物的含水量大于陆生植物,草本植物的含水量大于木本植物,生长在荫蔽、潮湿环境中的植物含水量大于生长在向阳、干燥环境中的植物。
同一植物的不同器官和组织含水量不同。植物生长活跃的部位,水分含量相对较高。
同一植物的同一器官和组织,在不同的生育期含水量不同。一般在幼苗期含水量较高,生长后期含水量下降。一日之内,早晨含水量高而下午含水量低。
(二)植物体内水分存在的状态
植物的水分以两种状态存在。
①结合水(束缚水):存在于细胞原生质胶体颗粒周围或存在于大分子结构空间中,被牢固吸附着的水分,这部分水不易流动和流失,其含量变化较小,不起溶媒作用,受外界环境的影响较小。所以,束缚水含量增高,有利于提高植物的抗逆性。
②自由水:存在于细胞间隙、原生质胶粒间、液泡中、导管和管胞内以及植物体其他间隙中的水分,这部分水分不受细胞原生质和渗透溶质的吸引或很少受吸引,能在植物体内自由移动,具有溶媒作用,担负着营养物质的转运,供给蒸腾水分,补充束缚水,维持植物体一定的紧张状态,参与细胞各种代谢过程,其含量较易受环境变化的影响。所以,自由水含量增加,植物的代谢加强而抗逆性降低。
植物对水分的需要可分为两个方面。
①生理需水:直接由植物根系吸收、用于生命活动与保持植物体内水分平衡的水分,包括
(a)组成水主要指参与植物细胞原生质和细胞壁组成、参与光合作用、呼吸代谢、有机物合成与分解等生化反应以及作为无机盐溶剂的水分,占植物根系吸收水分的5%以下;
(b)消耗水指通过蒸腾作用而散失掉的水分,占根部吸水的95%以上。
②生态需水:是指用于调节植物生态条件所需的水分,这部分水分不参与植物体内的代谢,但同样为植物所必需。例如,遇到高温时,水可使环境吸热降温,低温时又可使环境减缓热量的散失;以水促肥、控肥可使植物高产稳产。总之,这部分水不仅能调节大气的温度与湿度,而且还能调节土壤温度、通气、供肥、维持微生物区系等等。
二、水分在植物体内的生理作用
(一)水分是细胞原生质的主要成分
水分一般占原生质质量的70%~90%。
(二)水是植物代谢过程中重要的反应物质
水是合成光合产物的原料。在呼吸作用以及植物体内许多有机物的合成和分解过程中,都有水分子作为反应物质参与反应。
(三)水是植物体内各种物质代谢的介质
水分子是极性分子,可以与许多极性物质形成氢键,是自然界中非常优良的溶剂。
(四)水分能够保持植物的固有姿态
植物有纤维素等构成的高强度细胞壁和高浓度的细胞质。后者能够吸收大量的水分而膨胀,形成植物细胞较大的紧张度。这使植物能够枝叶挺立,花朵开放,气孔张开,便于接受阳光,进行气体交换,有效传粉授粉,以及使植物根系在土壤中伸展,有利于对营养的吸收。
(五)水分能有效降低植物的体温
植物避免烈日灼伤的主要方式就是通过气孔的蒸腾作用带走大量的热量。
(六)水是植物原生质胶体良好的稳定剂
植物细胞富含蛋白质等大分子化合物,这些大分子含有-COOH、-OH、-NH2等亲水基团。水分子能与这些基团形成氢键,在其周围定向排列,形成水化层,以减少大分子之间的相互作用,增加其溶解性,维持细胞原生质体的稳定性。水分子也可与带电离子,如K+、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3?等结合,形成高度可溶的水化离子,共同影响细胞原生质体的状态,调节细胞代谢的速率。
第二节植物对水分的吸收
一、植物细胞的吸水
细胞对水分的吸收主要有两种方式。
(一)细胞的渗透性吸水
成熟的植物细胞通常有一个中央大液泡,含有较高浓度的各种无机物质与有机物质。液泡膜和质膜均具有类似半透膜的性质。因此,可以将质膜与液泡膜及其二者之间的原生质层近似地看作一个半透膜,并与高浓度的中央液泡构成了一个渗透系统。当把这样的植物细胞置于较低浓度的溶液中时,就会发生渗透性吸水。
在上图中,渗透性吸水是由烧杯中水与漏斗中溶液两部分的水势所决定的。
1.水势
(1)化学势在恒温恒压及其他组分不变的条件下,体系自由能对某一组分的摩尔数(nj)取偏微分或偏导数,用μ表示:
式中G为体系的自由能,即指在恒温恒压条件下,体系能做有用功的那部分能量,T、P、ni分别为体系的温度、压强及其他组分的摩尔数。也就是在恒温恒压及其他组分不变的条件下,在一个无限大的体系中加入1mol的j物质所引起体系自由能的改变量,即组分j的偏摩尔自由能。
(2)水的化学势在恒温恒压及体系其他组分不变的条件下,由水的摩尔数变化所引起体系自由能的变化量:
纯水的化
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