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动物学家魏斯曼
奥古斯特·魏斯曼(AugustWeismann,1834-1914),德国动物学家,提出了“种质连续学说”遗传理论
1861年,魏斯曼在吉森高校从师于德国动物学家K.G.洛伊卡尔特,学习动物发生学及形态学,1863年完成了关于双翅目昆虫变态的论文。1866年担当弗赖堡高校医学系动物学和比较解剖学副教授,1868年在该校创办动物探讨所,任第一任所长,1871年升任教授。60年头中期以后因眼疾不得不终止显微镜下的探讨而转向遗传、发生和进化问题的理论探讨。
魏思曼对遗传学的最大贡献是提出了“种质连续学说”的遗传理论,包括对细胞核中遗传物质的确定以及“减数分裂”概念的大胆推想。
1.染色体、减数分裂与生命的连续性
1883年,比利时胚胎学家贝内登(E.vonBeneden)选用马蛔虫(Ascarisbivalens)作为试验材料,具体探讨了卵的成熟过程和受精作用。他不仅发觉了马蛔虫的精子和卵细胞中都只有体细胞一半数目的染色体,即只有2个染色体;还准确证明白受精卵中分别来自精子和卵细胞的2个染色体,并不融合在一起;在受精卵分裂时,4个染色体中的每一个染色体都发生着和其它细胞有丝分裂相同的变更,形成的每个子细胞中的4个染色体,其中2个来自父本,2个来自母本。
正是依据贝内登等人的探讨所发觉的一系列基本的生物学事实,魏斯曼等4位德国科学家才几乎同时并独立地得出了染色体是遗传物质的结论。1883年,魏斯曼在分析遗传问题的专文中,断定细胞核中的染色质就是遗传物质,并把它命名为种质(germplasm)。
1887年,魏斯曼通过进一步的考察和思索,作出了大胆的推想:由于细胞须要保持染色体数目的稳定,在卵细胞和精子成熟的过程中,必定要发生一种染色体数目削减一半的特殊细胞分裂。当精子和卵细胞相融合形成的受精卵后,其内染色体才能复原成正常的数目,否则子代体细胞的染色体数目就会二倍于亲代细胞。魏斯曼的这一个天才式预见,很快就被德国试验胚胎学家鲍维里(T.Boveri)等人的试验视察所证明。
1889年,鲍维里选用海胆进行的一系列试验探讨中,证明白细胞核确定生物后代个体的性状;并证明白卵核和精核中的染色体不仅在形态学上是相当的,而且在它们对以后的生理发育的影响以及作为遗传性状的载体方面,也是相当的。翌年,鲍维里还通过对马蛔虫的试验探讨,描述了减数分裂的过程,包括染色体的配对和分别;而且证明白不同的染色体具有不同的特性;受精卵中的染色体一半来自母方,另一半则来自父方。几乎同时,赫特维奇也在对马蛔虫卵细胞和精子形成过程的试验视察中,发觉了减数分裂过程的全部细微环节,并作了比较精确的描述。
1905年,弗默(J.B.Former)和穆尔(J.E.Moore)首先创用了“减数分裂”一词,并更加具体地描述了有性生殖的性细胞成熟过程中染色体削减一半的情形,证明白生命的连续性主要是通过染色体来实现的。
此外,魏斯曼依据这一期间细胞学家在显微镜下视察到的试验结果,还提出了在配子形成过程中,由于染色体排列组合的不同,产生的配子其种质也不相同,加上配子在受精时的随机组合,必定出现种质的重新组合,这应当就是可遗传变异产生的一个重要缘由。
2.遗传物质传递的机制──“种质连续学说”的提出
1892年,魏斯曼在批判性地考察了英国生物学家达尔文(C.Darwin)的“暂定的泛生说”、荷兰植物学家德弗里斯(H.deVries)的“细胞内的泛生论”等遗传理论之后,依据当时生物学特殊是细胞学探讨的最新探讨成果和他的一些试验视察,完整地提出了“种质连续学说”(theoryofcontinuityofgermplasm)的遗传理论。
在这个遗传理论中,魏斯曼把生物体明确地分为了“体质”和“种质”。他认为:遗传是由具有确定化学性、具有分子结构的物质在世代之间的传递来实现的,这种物质就是“种质”。他试图假定种质具有高度困难的结构和发育成高度困难有机体的实力,并以此用来说明遗传现象。
该遗传理论还认为,体质是由种质发育而来的,但在世代之间是不连续的;只有种质才是具有稳定性和连续性的物质,也只有种质发生的变异才是可遗传的变异,才能成为生物进化的缘由。当环境的影响只变更了体质,而并没有引起种质发生相应的变异时,这种体质的变异,即后天获得性状是不能遗传的。
这样,魏斯曼不仅提出了遗传物质的概念及其传递的机制,并认为染色体是遗传物质不再是理论上的推想,而是已经被证明白的事实。
在“种质连续学说”中,魏斯曼对当时流行的拉马克的“用进废退”和“获得性状遗传”假说提出了有力的批驳。他以极其清晰的逻辑和事实,分析了当时那些支持获得性状遗传的视察和试验,指出它们都不能证明获得性状遗传。
魏斯曼的“种质连续学说”,是建立在实际视察到的遗传现象基础上,是19世纪颗粒式遗传学说中最为系
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