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第31章氨基酸及其重要衍生物的生物合成一、概论对动物来说:必需氨基酸—动物体内不能合成的氨基酸,必须从外界获得才能维持正常生长发育。苯丙氨酸、色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸、组氨酸。非必需氨基酸——凡是动物体内能合成的氨基酸。对植物来说:能合成全部所需的氨基酸,可利用氨和硝酸根来合成氨基酸。对微生物来说:不同微生物合成氨基酸的能力差异很大。
氨基酸合成的碳架来源:柠檬酸循环糖酵解戊糖磷酸途径氨基酸分解途径氨基酸合成的氨基来源:起始于无机氮,即无机氮先转变为氨气,再转变为含氮有机化合物。
氨基酸合成总图
氨基酸的分族柠檬酸循环α-酮戊二酸草酰乙酸谷氨酸天冬氨酸谷氨酰胺脯氨酸精氨酸天冬酰胺甲硫氨酸赖氨酸苏氨酸(天冬氨酸族)(谷氨酸族)
糖酵解丙酮酸甘油酸-3-磷酸丝氨酸丙氨酸缬氨酸亮氨酸半胱氨酸甘氨酸(丙酮酸族)(丝氨酸族)
戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径糖酵解磷酸烯醇式丙酮酸赤藓糖-4-磷酸核糖-5-磷酸组氨酸苯丙氨酸酪氨酸色氨酸(芳香族氨基酸)
无机氮和有机氮的相互代谢转化无机界N2固氮某些微生物作用绝大多数植物及微生物反硝化作用NH3NO3-同化作用生物合成异化作用分解代谢氨基酸核苷酸叶绿素生物合成分解代谢蛋白质DNA、RNA多糖有机界脂类
生物体利用3种反应途径把氨转化为有机化合物,这些有机物进一步合成氨基酸。1、氨甲酰磷酸合成酶催化CO(以HCO3-的形式)2及ATP合成氨甲酰磷酸,通过尿素循环合成精氨酸。2、谷氨酸脱氢酶催化?-酮戊二酸还原、氨化,生成谷氨酸。3、谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸,转化为谷氨酰胺。
谷AA脱氢酶(细菌)üCOOHCH2CH2COOHCH2CH2+NH+NADH+NAD+HO+32C=OCOOHCHNH2COOHα-酮戊二酸此反应要求有较高浓度的NH足3,以使光合磷酸化解偶联,不可能是无机氨转为有机氮的主要途径(TCA循环产生的)
ü谷氨酰胺合成酶(高等植物的主要途径)CONH2谷氨酰胺合成酶CH2CH+ADP+Pi+HOCOOHCH2+NH+ATPCH2322CHNH2谷氨酰胺(贮存了氨)CHNH2COOHCOOH可做为的3NH供体将其转移CONHCOOHCOOHCH2CH22CH2CH+2H22CH+CH2谷AA合酶2CHNHC=OCOOHCOOHCHNH2COOH2总反应:NH+ATP+α-酮戊二酸+2H谷AA+ADP+HO+Pi32
二氨基酸的合成主要通过转氨基作用vAA-R1α-酮酸R2转氨酶α-酮酸R1AA-R2v许多氨基酸可以作为氨基的供体,其中最主要的是谷氨酸,其被称为氨基的“转换站”,Glu其它AA。{有C架(α-酮酸)v氨基酸的合成有AA提供氨基(最主要为谷AA)
(一)谷氨酸族氨基酸的合成§包括:谷AA(Glu)、谷氨酰胺(Gln)、脯(Pro)、羟脯(Hyp)、精(Arg)赖氨酸(lys)§共同碳架:TCA中的α-酮戊二酸1、由α-酮戊二酸形成谷氨酸(动物和真菌,不普遍)
2、由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺转氨酶α-酮戊二酸氨基酸α-酮酸谷氨酰胺合成酶是催化氨转变为有机含氮物的主要酶
(普遍)由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺和谷氨酸的关系图
3、由谷AA精AA
4、由谷AA脯AA
5、L-赖氨酸的生物合成L赖氨酸的生物合成在不同生物有完全不同的两条途径。覃类(和眼虫)L-赖氨酸的合成以?-酮戊二酸为起始物。细菌和绿色植物则是通过丙酮酸和天冬氨酸-β-半醛的缩合途径。
§几种氨基酸的关系α-酮戊二酸谷AA谷氨酰胺脯AA羟脯AA精AA鸟AA瓜AA
(二)天冬氨酸族氨基酸的合成§包括:天冬AA(Asp)、天冬酰胺(Asn)、赖(Lys)、苏(Thr)、甲硫(Met)、异亮(Ile)§共同碳架:TCA中的草酰乙酸1、L-天冬氨酸的生物合成
2、L-天冬酰胺的生物合成(2)(存在于细菌中)
3、细菌和植物L-赖氨酸的生物合成
4、L-甲硫氨酸的生物合成
5、L-苏氨酸的生物合成
6、L-异亮氨酸的生物合成
§几种氨基酸的关系天冬酰胺天冬氨酸赖氨酸草酰乙酸甲硫氨酸苏氨酸异亮氨酸β-天冬氨酸半醛
(三)丙酮酸族氨基酸的合成包括:丙(Ala)、缬(Val)、亮(Leu)§§共同碳架:EMP中的丙酮酸1、丙氨酸的生物合成
2、缬氨酸和异亮氨酸的生物合成3、亮氨酸的生物合成
(四)丝氨酸族氨基酸的合成包括:丝(Ser)、甘(Gly)、半胱(Cys)§1、丝氨酸和甘氨酸的生物合成途径(有两条途径)§(1)甘AA碳架:光呼吸乙醇酸途径中的乙醛酸COOHCH2CH2C=OCOOH+CHCOOHCHOCOOH2+CHCHNH222CHNH2COOH乙醛酸甘AACOOH谷AAα-
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