第二章染色体与DNA3课件.pptVIP

2.5DNA的修复由于染色体DNA在生命过程中占有至高无上的地位，DNA复制的准确性以及DNA日常保养中的损伤修复就有着特别重要的意义。表2-13大肠杆菌中DNA的修复系统2.5.1错配修复（mismatchrepair）细胞能够通过准确的错配修复系统识别新合成链中的错配并加以修正，DNA子链中的错配几乎完全能被修正。图2-28根据母链甲基化原则找出错配碱基的示意图。a.发现碱基错配。b.在水解ATP的作用下，MutS,MutL与碱基错配位点的DNA双链相结合。c.MutS-MutL在DNA双链上移动，发现甲基化DNA后由MutH切开非甲基化的子链。该系统识别母链的依据来自Dam甲基化酶，它能使位于5’GATC序列中腺苷酸的N6位甲基化。一旦复制叉通过复制起始位点，母链就会在开始DNA合成前的几秒种至几分钟内被甲基化。图2-29碱基错配修复过程示意图图2-30DNA分子中常见的几种核苷酸转变反应b.脱嘌呤反应（N-β糖苷键被水解）DNArepairbybaseexcisionDNA分子中一旦产生了AP位点，内切酶就会把受损核苷酸的糖苷-磷酸键切开，移去AP位点附近小片段DNA，并由DNA聚合酶I和DNA连接酶共同完成修复。核苷酸切除修复

（nucleotide-excisionrepair）当DNA链上相应位置的核苷酸发生损伤，导致双链之间无法形成氢键，则由核苷酸切除修复系统负责修复。DNArepairbynucleotideexcision损伤发生后，首先由DNA切割酶(excinuclease)在已损伤的核苷酸5’和3’位分别切开磷酸糖苷键，产生并移去DNA小片段，然后由DNA聚合酶合成新片段，并由DNA连接酶完成修复中的最后步骤。大肠杆菌和人类细胞中的核苷酸切除修复过程示意图在原核生物中受损核苷酸3’端的第5位，5’端的第8位磷酸糖苷分别被DNA切割酶切开。在人类细胞中，受损伤核苷酸3’端第6位，5’端的第23位磷酸糖苷键分别被DNA切割酶切开。2.5.3重组修复(Recomhinantrepair)

又称“复制后修复”，发生在复制之后①受损伤的DNA链复制时，产生的子代DNA在损伤的对应部位出现缺口。②完整母链DNA与有缺口子链DNA进行重组交换，将母链上相应片段填补子链缺口处，而母链出现缺口。③以另一条子链DNA为模板，经DNApol合成一新DNA片段填补母链缺口，最后由DNAligase连接完成修补。2.5.4DNA的直接修复（directrepair）

生物体内还存在DNA损伤直接修复而并不需要切除碱基或核苷酸的机制。DNA光解酶（photolyase）能把在光下或经紫外光照射形成的环丁烷胸腺嘧啶二体及6-4光化物（6-4-photoproduct）还原成为单体。紫外光诱发形成嘧啶二体此外，生物体内还广泛存在着使O6-甲基鸟嘌呤脱甲基化的甲基转移酶，以防止形成G-T配对。O6-甲基转移酶使O6甲基化鸟嘌呤恢复成鸟嘌呤2.5.5SOS反应（SOSresponse）SOS反应是细胞DNA受到损伤或复制系统受到抑制的紧急情况下，细胞为求生存而产生的一种应急措施。修复结果只是能维持基因组的完整性，但留下的错误较多，又称为错误倾向修复（error-pronerepair），使细胞有较高的突变率。SOS反应主要包括①DNA的修复：有利于细胞存活②产生变异：导致细胞癌变或进化2.6DNA的转座

（DNATransposition）DNA的转座，或称移位（ransposition），是由可移位因（transposableelement）介导的遗传物质重排现象。2.6.1转座子的分类和结构特征转座子（transposon，Tn）是存在于染色体DNA上可自主复制和位移的基本单位。转座子分为两大类：插入序列（insertionalsequence）复合型转座子插入序列（insertionalsequence，IS）最简单的转座子不含有任何宿主基因而常被称为插入序列（insertionalsequence，IS），它们是细菌染色体或质粒DNA的正常组成部分。一个细菌细胞常带有少于10个IS序列。常见的IS序列都是很小的DNA片段（约1kb），末端具有倒置重复序列，转座时常复制宿主靶位点4～15bp的DNA形成正向重复区。大部分IS序列只有一个开放读码框，翻译起点紧挨着第一个倒置重复区，终止点位于第二个倒置重复区或