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mads-box基因家族成员与药用植物白花发育调控

1花发育的基因家族

水生植物通常被称为开花植物，根据分子系统论，它主要包括真水生植物和假水生植物。模式植物拟南芥(Arabidopsisthaliana)和水稻(Oryzasativa)分别属于真双子叶植物中的核心真双子叶植物类群和基部被子植物中的单子叶植物类群。被子植物从营养生长向开花的过渡是植物生活周期中的一个关键性的发育转变,而与开花相关基因的表达和调控机制是实现这一转变过程的基础。这一转变过程大致可分为花序分生组织的形成、花序分生组织分化为花分生组织以及花器官的形成。通过对金鱼草(Antirrhinummajus)和拟南芥两种模式植物花同源异型突变体及其相关基因的研究表明,花器官的形成受多个基因的控制,而且它们之间又是彼此相关联的。在此基础上,Coen和Meyerowitz(1991)提出了花发育的ABC模型,这是植物发育分子生物学研究领域里程碑式的重大突破,也为人们打开了一扇通向花器官多样性研究的大门。该模型认为控制花器官发育的基因按功能可以分为三类:A功能基因、B功能基因和C功能基因,这些基因单独或共同作用控制各轮花器官的发育;而A功能基因和C功能基因具有相互抑制作用。

在随后的10余年间,人们对这些模式植物以及其它一些被子植物进行了深入的分子和遗传学研究,结果表明花的发育受多个途径的调控,并且形成一个复杂的网络。在该调控网络中,一些转录因子或者通过和其它转录因子共同作用或者直接结合到靶基因的调控区,激活或抑制下游基因的表达,从而调节花的发育(Theissenetal.,1996,2000;deFolteretal.,2005;Kaufmannetal.,2005)。经典的花发育的ABC模型也在不断地改进和完善,随着控制胚珠发育的D功能基因(Angenentetal.,1995)和对于花以及花分生组织的形成不可或缺的E功能基因(MandelandYanofsky,1998;Dittaetal.,2004)的发现和确认,ABC模型最终丰富发展成为ABCDE模型,花器官发育的充要条件也得到相对全面的阐释(TheissenandSaedler,2001;Ferrarioetal.,2003)。与此同时,关于各类功能基因产物相互作用的分子机制的模型也提出很多,其中最著名的是“四聚体模型”(TheissenandSaedler,2001)。该模型认为,这些花器官特征基因并不是独立行使功能的,而是通过形成不同的四聚体,进而决定花器官的最终形成。

目前,已发现的参与花发育调控网络的转录调控因子中有很大一类都属于MADS-box基因家族,该类基因广泛存在于动物、植物以及真菌中。因其所有的基因成员都拥有一个高度保守的编码MADS-box结构域、长度约为180bp的核苷酸序列,又被称为MADS-box基因。该基因家族的成员主要分为两种类型:typeI和typeII(Alvarez-Buyllaetal.,2000)。这两种类型在植物、动物和真菌中都存在。进一步的系统分析表明这两种不同类型的基因可能是在大约10亿年前通过发生在植物和动物(包括真菌)分开之前的一次重复事件产生的(BeckerandTheissen,2003)。在植物中,有关typeI基因的功能仍不清楚,所有已知功能的基因都属typeII基因(Alvarez-Buyllaetal.,2000;deBodtetal.,2003)。

以模式植物拟南芥为例,已经克隆的行使A功能的基因是APETALA1(AP1)和AP2,表达部位主要是在花萼和花瓣中(Mandeletal.,1992);行使B功能的基因是APETALA(AP3)和PISTILLATA(PI),表达部位集中在花瓣和雄蕊中(Jacketal.,1992;GotoandMeyerowitz,1994);具C功能的基因是AGAMOUS(AG),集中在雄蕊和心皮中表达(Yanofskyetal.,1990);行使D功能的基因是AGAMOUS-LIKE11(AGL11,后命名为SEEDSTICK(STK)),主要在胚珠中特异表达(Pinyopichetal.,2003);行使E功能的基因是SEPALLATA1/2/3/4(SEP1/2/3/4)(曾命名为AGL2,4,9和3),几乎在四轮花器官中都有表达(MandelandYanofsky,1998;Dittaetal.,2004)。

如今人们已经从处于不同进化地位的整个庞大的被子植物各类群中分离得到了大量的MADS-box基因,对这些基因进行了系统发育重建,结果表明被子植物中的MADS-box基因可以分成1