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深海热液喷口生物群落研究进展 1 深水热液生物群落的研究进展 海底热液活动是一种独特的地质活动。热液口主要集中在洋中脊，并形成一个温暖、高压和高重金属浓度的极端环境。1977年,阿尔文号深潜器在对东太平洋加拉帕斯裂谷进行海底地热异常调查时,在水深2 500 m的现代热液喷口处发现了人们从未见过的生物群落,这一重大发现震惊了全球生物界和地学界。科学家们随之开展了大量的研究工作,对热液生物群落生存的环境、群落的营养结构、种群结构与组成等问题有了较为深入的认识。近年来随着分子生物学、系统发育学、基因组学等学科的发展,科学家们对热液生物问题进行了更深层次的研究,如生物群落的演化机制、影响生物群落分布的因素、热液微生物的代谢途径[10,11,12,13,14,15]、热液生物基因组序列和功能的研究,热液环境中病毒存在的情况等,提出了生命可能起源于热液环境的假说并尝试加以论证。 对深海热液生物群落的研究,不仅有利于基础生物学的发展,有利于拓宽探索生命起源的思路,有利于探索地球形成之初的环境,而且在矿产资源的形成、开发和利用,生物基因工程,药物开发等领域也具有重大的经济价值,是近年来科学家们研究的热点之一,取得了大量的成果。本文对这一领域近年来的研究进展做一简单综述。 2 海底热液系统 2.1 热液对“黑烟”的经皮 世界各大洋洋中脊和弧后盆地以及陆内裂谷广泛发育热液活动。深海热液喷口一般产于800 ~3 500 m海深处,压力大约为80~350 MPa。在热液喷出地点,海水沿着洋壳冷却过程中形成的裂隙下渗并与热的围岩或岩浆接触,在这个过程中海水被加热,化学成分发生改变形成了成分复杂的热液,温度可高达350~400℃。由于热液的密度较小,从而穿过海底岩层上涌并与冰冷的海水混合,导致了多种黑色金属硫化物的沉积,并在喷口处形成以硫酸盐结构为主的“黑烟囱”。当热液中钙和硅离子含量较高时,形成的是碳酸盐结构为主的“白烟囱”。海底热液也可能在到达海底岩层之前就与海水混合,其温度迅速降低,喷出海底时仅为10~20℃。 2.2 海底热液的组成 热液的化学成分主要取决于热液喷口的年龄及其所处的地理位置,影响因素有温度、压力、围岩成分、蚀变程度及海底沉积物的性质等。热液喷口环境的物理和化学参数常随着时间和空间的变化而剧烈波动。一些突发事件如岩浆侵入、火山喷发等往往会造成热液流体成分的剧烈变化。海底热液的组成一般有如下特征: pH值低 (2~3);可溶气体如H2、CH4、H2S、CO2等浓度大,铁、锰、锌化合物等可溶金属元素及硅的含量高,与海水相比严重亏损Mg;盐度变化范围大,温度一般在200~400℃之间。喷出的热液与周围的海水混合后形成一个350~0℃的陡变温度带和一个急剧变化的化学梯度带,为热液生物提供了生存环境和能量来源。2000年在大西洋中脊发现的洛斯特城(Lost City)热液喷口区是一类例外,该处喷口群为典型碳酸盐沉积型的“白烟囱”,其热液流体的pH值高达9,温度为40~90℃,缺乏CO2,但H2和CH4浓度很高。 3 生态系统在深度热液喷口 深海热液生物主要包括细菌、古菌、病毒、底栖生物和浮游动物,浮游植物缺乏。 3.1 热液喷口的生物地理分布 由于温度梯度带和化学梯度带的存在,使得热液喷口生物群落的分布有一定的规律,在单个喷口区不同种群的分布主要受水温控制,一般围绕喷口呈环带状分布: 60~110℃:细菌类和古细菌。一般在50~90℃的环境下,细菌类的生长占优势,大于90℃的环境下则古细菌占优势。 20~40℃:主要分布多毛纲蠕虫动物,其代表物种是Alvinelta pompejan。 2~15℃:代表物种管状蠕虫类如Riftia pachyptila,常见共生生物为双壳类,如蛤类、贻贝类等,腹足类也十分丰富。此外还有管水母类,腕足动物,肠鳃动物,海蛇尾类及鱼、虾和蟹等。 在热液生态系统中不同的物种占据着不同的生态位,它们之间的界限并不明显,这种分布也并非一成不变,物种间的竞争关系及热液喷口随时间的变化会导致群落内某些物种的消失或被其它物种逐渐代替。 化学成分对热液喷口生物群落分布的影响也很显著。Luther等研究发现在高pH值,高H2S/HS-浓度和低FeT(总铁)、低AUS(酸性可挥发性硫化物)浓度的环境中,Riftia pachyptila是主要物种,而在以Alvinelta pompejan为优势种群的生境正好相反,其AUS浓度和FeS、Fe2+的含量均较高。在洛斯特城喷口区发现的生物很少,且与动物共生的化能自养微生物也不多,推测是与其热液流体独特的物理化学性质有关。 对于地理位置不同的热液喷口,其生物群落有一定的生物地理分布模式。由Alvinocarididae、Mytildae 和Vesicomyidae占支配地位的群落在全世界