va菌根菌根对土壤磷的吸收潜力.docx

va菌根菌根对土壤磷的吸收潜力 这些糖从植物根系排出，也是从植物根系中排出的糖赞。它为土壤中许多微生物的生长提供了良好的生态环境，一些微生物与细菌根形成了互补共生关系。自从1885年德国的生物学家Frank发现菌根以来,人们对它已进行了广泛的研究。菌根真菌在农业生态系统中分布广泛,包括内生菌根(Endomycorrhizae),外生菌根(Ectomycorrhizae)两大类型。它们可以和自然界中绝大多数的高等植物共生。典型的内生菌根有兰花菌根(Orchidaceous mycorrhizae)、欧石楠菌根(Ericaceousorrhizae)和杜鹃花菌根(Ericaceous mycorrhizae),但分布最广的还是泡囊—丛枝菌根(Vesicular-arbuscular mycorrhizas,简称VA菌根)。其典型特征是在宿主植物根的皮层细胞中形成泡囊和丛枝结构。VA菌根能和绝大多数农作物、园艺作物、蔬菜作物和牧草共生,为这些植物提供大量矿物养分,并在根际生态系统中起着多种重要作用。 1 菌根病原菌对土壤养分的吸收 VA菌根能够促进植物的生长已为众多试验所证实,VA菌根促进植物生长的效应是由于菌根改善了磷素营养的结果。在一定的条件下,菌根可以改善植物的生长状况,但改善的程度要取决于土壤的供磷水平。在有效磷含量较低的土壤上,根菌显著促进植株的生长,而在含磷水平高的土壤上,菌根对植株生长无明显效果。在生产实践中,接种菌根已成为提高贫瘠土壤上某些作物产量的技术措施,在利用有限土肥资源方面具有很大的潜力。 VA菌根通过直接作用和间接作用促进植物磷的吸收。所谓直接作用是指根外菌丝直接吸收养分并运输给宿主植物的作用。间接作用是指由于菌根菌对宿主植物的侵染改变了其根系的形状及生理生化性状,从而提高根系对土壤养分的摄取能力。但是由于以前的绝大多数营养试验中都让菌根菌与宿主植物根系生长在同一土壤介质中,因而不能定量区分这两种作用。近年来分室隔网方法的建立为这一问题的解决奠定了基础。李晓林等以白三叶草为指示植物研究了VA菌根菌根外菌丝的吸磷潜力,试验结果充分体现了菌根菌丝直接吸收土壤磷的巨大潜力。 磷是土壤中移动性较小的养分元素,磷在土壤中主要是通过扩散途径到达根系表面的。根系感染菌根真菌后,由于外生菌丝的生长、延伸增加了与土壤的接触位点,同时根外菌丝数量、长度的增加,减少了磷的扩散距离,以及空间分布的扩展扩大了根际范围,增加了吸收表面积,而吸收表面积的增加又是菌根增加植物吸磷量的主要原因,这就更大范围的使原来在空间上对作物无效的磷变为有效磷,扩大了吸收磷的区域。再者,菌丝的直径通常比根毛的直径小,在养分吸收方面有两个显著优点:第一. 就单位体积或重量的吸收表面积来说,菌丝比根毛大的多;第二,菌丝能伸展到根毛不能进入的紧实土壤中的孔隙部分,吸收利用其中的磷,从而缓解宿主植物的缺磷状况。另外,有菌根植物的根比无菌根植物的根具有更快的吸收速率,这是由于菌丝与磷酸盐的亲和力比植物根系大,并且具有较低的吸收临界浓度。人们还发现菌根真菌能够改变土壤养分的形态和化学有效性,进而改善植物生长环境,增加植物养分吸收,促进植物生长;菌根能改善土壤结构,菌根植物生长的土壤水稳性团聚体、土壤孔隙度和土壤水渗透势比无菌根植物生长的土壤均有所改善。 2 有菌根对氨态氮的吸收利用 VA菌根能够改善宿主植物的氮素营养状况。菌根可以直接吸收土壤中的氮素,这早在1983年Ames等通过15N标记试验就已证明。另外,菌根可以间接改善植物的磷素营养状况,进而促进植物对氮素的吸收、促进有根瘤的豆科植物的固氮作用。含VA菌根菌和根瘤菌的接种剂是豆科植物有效的生物肥料,根瘤固定大气中的氮素的效率的高低很大程度上取决于植物磷素营养状况,而根菌的侵染可为植物提供大量磷素,保证了固氮作用对磷的需求,维持了固氮酶活性,从而为植物生长提供充足的氮素。 土壤中的无机氮分为硝态氮和氨态氮。迄今为止,菌根对这两种不同形态氮的吸收研究报道较少,已有的结果也不一致。Bledsoe等试验发现,有菌根植物的黄杉在供给硝态氮时比氨态氮长势良好,而有菌根的三叶草却恰恰相反。氨态氮在土壤中易被吸附固定、移动性小,菌根可通过增加与土壤的接触位点和吸收面积加以吸收利用。Smith等试验表明,VA菌根真菌能通过合成谷氨酰胺途径同化氨,这一过程可能对根外菌丝从土壤中吸收氨态氮产生明显影响。尽管还不知道菌根对氨态氮的亲和力有多大,但有菌根系比无菌根系吸收氨态氮速率快已有证实。菌根对硝态氮的吸收可能与土壤中硝态氮含量及水分状况有关。土壤水分影响离子向根表的扩散。当土壤水分状况良好时,水溶态硝态氮能稳定的向根表扩散,被植物吸收,此时菌根效应就小。但当土壤干旱缺水时,离子随水扩散受阻,与根表接触机会减少,此时菌根可伸展到根