第六章线粒体和质体北大陈建国细胞生物学.ppt

CRUMPLED LEAF (CRL)编码一个质体外膜蛋白，突变影响质体 分裂，形成超大的叶绿体。参见Asano et al. 2004 Plant J 当前第16页\共有59页\编于星期五\23点 Conclusion The morphology and number of plastids are highly regulated in plant cells; This regulation maintains the proper shape and content of plastids in the cells. 当前第17页\共有59页\编于星期五\23点 光照强度对叶绿体分布及位置的影响。野生型（WT）拟南芥叶片呈深绿色。对叶片的一部分（整体遮光，中部留出一条窄缝）强光照射1小时后，被照射的窄缝处变成浅绿色。这是由于细胞中的叶绿体发生了位置和分布的变化，以减少强光的伤害。叶绿体通过位移避开强光的行为称为躲避相应（avoidance response）。相反，在光照较弱的情况下，叶绿体会汇集到细胞的受光面。这种行为称作积聚响应（accumulation response）。在一种叶绿体定位异常的突变体（chup1）中，光照对叶绿体的位置和分布式去影响。箭头指示光照的方向（小箭头：弱光；大箭头：强光）。部分图片来自Oikawa et al. 2003中的Fig. 1，有改动。 Chup1: chloroplast unusual positioning 1 Chup1, 叶绿体外膜蛋白，与actin结合 当前第18页\共有59页\编于星期五\23点 叶绿体及原质体膜向外延伸形成的柔性管状结构（箭头指示）。该结构具双层膜，分别为叶绿体内膜和外膜的直接延伸。由于叶绿体（或质体）基质随小管延伸，基质小管故而得名（stroma-filled tubule → stromule）。（a）光学显微镜下叶绿体表面出现基质小管的连续过程；（b）GFP标记叶绿体膜后荧光显微镜下观察到的基质小管；（c）三维重构显示的拟南芥卵细胞原质体及复杂的基质小管网络。CP：叶绿体；PP：原质体。Bar = 10微米（a， b）， 2微米（c）。部分图片来自Kohler et al. 1997中的Fig. 3以及Ishida etal. 2008中的Fig. 5，有改动。 当前第19页\共有59页\编于星期五\23点 Development of chloroplasts 当前第20页\共有59页\编于星期五\23点 天竺葵叶绿体分裂过程中的Z环（a）及拟南芥叶绿体分裂装置相关基因的突变表型（b）。注意内环的免疫荧光在在叶绿体膜尚未发生缢陷的分裂早期最强，随着叶绿体分裂的进行而减弱。同时，与野生型（WT）相比，编码ARC5、ARC6、PDV1的基因突变（arc5，arc6，pdv1-1和pdv1-2）后叶肉细胞内出现大体积的叶绿体。Bar = 1微米（a）， 10微米（b）。图片来自Kuroiwa et al. 2002中的Fig. 1（a），Miyagishima et al. 2006中的Fig. 2以及Glynn et al. 2008中的Fig. 5（b），有改动。 (dynamin) 被子植物叶绿体分裂装置的定位。在叶绿体分裂的早期，内膜下的Z环最先完成定位和组装。叶绿体内膜跨膜蛋白ARC6的N端伸向叶绿体基质,与FtsZ的相互作用，协助Z环组装。同时，ARC6的C端伸向膜间隙,与外膜跨膜蛋白PDV2的C端相结合，将叶绿体膜内的Z环位置信息传递到膜间隙。在PDV2的相同位置，还存在另一个C端较短跨膜蛋白PDV1。这两个蛋白的N端均伸向细胞质，共同招募ARC5。PDV1和 PDV2的编码基因双突变后ARC5无法正常定位，而它们的单突变亦导致叶绿体分裂异常。引自Glynn et al. 2008中的Fig. 7。 FtsZ 当前第21页\共有59页\编于星期五\23点 Conclusion The volume and number of chloroplasts are regulated by plastid divisions during early leaf development; Plastid fusion is not observed. However, stromule provides dynamic connections between plastids, allowing all plastids in a cell as also a discontinuous whole. 当前第22页\共有59页\编于星期五\23点 Part II function 当前第23页\共有59页\编于星期五\