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突变mutation指生物体表型突然发生可遗传变化;突变( mutation ):指生物体的表型突然发生的可遗传变化。;★依表型的改变分为:
形态突变型——由突变引起的个体或菌落形态的变异。
营养缺陷型——因突变而丧失产生某种生物合成酶的能力,并因而成为必须在培养基中添加某种物质才能生长的突变类型。
发酵突变型——丧失产生某种生物合成酶能力的突变型
抗性突变型——因突变而产生了对某种化学药物或致死物理因子的抗性
条件致死突变型——突变后在某种条件下可正常生长繁殖,而在另一条件下却无法生长繁殖的突变型
抗原突变型——因突变而引起的抗原结构发生改变
产量突变型——通过基因突变而产生的在代谢产物产量上明显有别于原始菌株的突变株。
;★按是否比较容易、迅速地分离到发生突变的细胞来分:
选择性突变株(selective mutant):具有选择标记(如营养缺陷性、抗性突变型、条件致死突变型),只要选择适当的环境条件,如培养基、温度、pH值等,就比较容易检出和分离到。
非选择性突变株(non-selective mutant):无选择标记(如产量突变型、抗原突变型、形态突变型),能鉴别这种突变体的惟一方法是检查大量菌落并找出差异。
; 定义:某一细胞在每一世代中发生某一性状突变的几率。
突变率也可以用每一单位群体在每一世代中产生突变株的数目 来表示。
突变率=突变细胞数/分裂前群体细胞数
突变是独立的。某一基因发生突变不会影响其它基因的突变率。在同一个细胞中同时发生两个基因突变的几率是极低的,因为双重突变型的几率只是各个突变几率的乘积。
由于突变的几率一般都极低,因此,必须采用检出选择性突变株的手段,尤其是采用检出营养缺陷型的恢复突变株(back mutant或reverse mutant)或抗性突变株特别是抗药性突变株的方法来加以确定。;(三)突变的特点;(四)基因突变的自发性和不对应性的证明;变量试验又称波动试验或彷徨试验。
1943年,S. E. Luria 和M. Delbrück 根据统计学原理,设计了左方的实验。;2.涂布试验;涂布试验中突变率的计算;平板影印培养???仅在微生物遗传理论的研究中有重要应用,而且在育种时间和其它研究中均有应用。;在根本未接触过任何一点链霉素的情况下,就可以筛选到大量抗链霉素的突变株,充分说明了突变是自发产生的,链霉素只是起到了一种检出作用。;(五)基因突变及其机制;1. 诱发突变;(1)碱基置换(substitution);★直接引起置换的诱变剂;亚硝酸可以使碱基发生氧化脱氨作用。
HNO2
胞嘧啶(C) 尿嘧啶(U)
HNO2
腺嘌呤(A) 次黄嘌呤(H)
HNO2
鸟嘌呤(G) 黄嘌呤(X)
这些反应及形成物均可在DNA复制中产生影响,主要是使碱基对发生转换。;亚硝酸引起的AT-GC转换细节;;5-BU引起的转换;从上图中,还可以看到5-BU的掺入引起的G┇C回复到A?T的过程。通过这两个图示,就很容易理解为什么同一种诱变剂既可造成正向突变,又可使它产生回复突变的原因了。
也可以知道,为什么像5-BU这类代谢类似物只有对正在进行新陈代谢和繁殖着的微生物才起作用,而对休止细胞、游离的噬菌体粒子或离体的DNA分子却不起作用。;(2)移码突变; 引起移码突变的诱变剂:主要是吖啶类染料,如吖啶黄、吖啶橙等等。
这类化合物都是平面型的三环分子,它们的结构与一个嘌呤—嘧啶对十分相似。;丫啶类化合物的诱变机制:;丫啶类化合物诱发的移码突变及其回复突变图示:;第26页/共63页;(3)染色体畸变(chromosomal aberration);★染色体结构上的变化;染色体畸变在高等真核生物中一般很容易观察,但在微生物中,尤其在原核生物中,还是近年来才证实的。
许多理化诱变剂的诱变作用都不是单一功能的。;由40年代B. McClintock对玉米粒色素斑点变异的遗传研究而发现染色体易位,自1967年以来,已在微生物和其它生物中得到普遍证实,并已成为分子遗传学研究中的一个热点。
转座:有些DNA片段不但可在染色体上移动,还可从一个染色体跳到另一个染色体,从一个质粒跳到另一个质粒或染色体,甚至还从一个细胞转移到另一个细胞。在这些DNA顺
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