《蔬菜栽培生理学》第2章蔬菜植物的生长发育和分化.ppt

(三) 对营养生长的作用—控制分枝 植物茎的伸长，顶端优势等很多生长特性都是由光敏素感受了遮荫光的变化后引起的。植物在遮荫条件下，伸长生长加快、节间变长、分枝减少，使植物向接受阳光的冠层顶端生长。这种作用被认为是由于植物光敏素感受了自然光的光质变化(遮荫光中远红光)之后， Ф值降低所致。 在蔬菜栽培学上，可以用人工或化学方法去除侧芽，或者通过栽培密度的改变来调节光的供应，进而控制分枝或分蘖的发生。生产上常看到生长在群体外部的植株往往比生长在里面的植株分之多，过密的群体的侧枝生长会被抑制。通过调节合适的栽培密度，使植物群体的侧枝数量、大小及空间位置都比较合理，对获得群体的较高的生产力有重要作用。 ① 绿体春化受植株大小的影响 不同蔬菜种类春化绿体的大小是不同的，如果植株没有达到一定大小，即使遇到低温也不能通过春化。这个所谓一定大小的植株，可以用日历年龄、植株茎的直径、叶数或叶面积来表示。试验表明，甘蓝幼苗只有茎粗达到0.6 cm，叶宽达到5 cm以上时才能通过春化；洋葱幼苗假茎的直径在1 cm以上才能感受低温的诱导。 ② 绿体春化的植株感受低温的部位是茎尖生长点 以芹菜为例，在温室中种植的芹菜，若茎尖给予0 ℃的低温处理（用冷水管缠绕茎端），可以通过春化，在长日照下开花结实。如果芹菜种植在低温条件下，而茎尖却给予25 ℃左右的高温处理，植株则不开花。可见，植物在春化过程中感受低温的部位是分生组织或正在分裂的细胞。 ③绿体春化需保持植株的完整性 绿体春化的植株在感受低温过程中除了具有茎尖生长点外，还要求植株带有根和叶。否则会影响春化。如当对洋葱进行春化处理时，把叶片全部或大部分剪除，春化的效果下降。 2. 温度 温度对春化效果有直接影响。不同种类植物春化要求的低温不同，这种特性是该种植物在系统发育中形成的。一般而言，植物春化的温度范围为0-15 ℃，同时，还要一定的处理时间，从4天-8周不等。这个温度范围和处理时间的长短与蔬菜种类和品种有关，有要求严格的种类和品种，也有不严格的种类及品种。对于大多数二年生蔬菜来说，低温范围在0-10 ℃之间，处理时间通常在10-30天。 白菜和芥菜的很多品种，在0-8 ℃条件下处理20天就可通过春化。长江流域的小白菜和广东的菜心，对春化要求不严格，春化5天就有诱导开花的结果。 萝卜的春化，以0-5 ℃的低温处理10-20天最合适。而秋播的萝卜，幼苗期间低温处理3天，就可观察到促进抽薹的作用。 正在进行低温春化处理的植株，立即放置在高温条件下通常不会开花，这种现象叫脱春化作用。通常脱春化的温度在25-30 ℃。 一般情况下，春化时间越长，脱春化越困难。一旦植株完成了春化过程，即使放在高温下，也不会引起脱春化作用。 三、低温效应的生理机制 （一）低温反应的模式 春化作用最显著的特征是某些过程在低温下进行的比高温下快，这与一般的化学反应在高温条件下进行的快的特点不同。因此，春化期间发生的变化必然是酶控制下的反应。 为了容易理解春化作用的“负温度系数”， 人们提出了一个假设，认为春化过程由两个竞争同一底物的不同反应构成。虽然两个反应的温度系数不同，但都为正温度系数。 前体A 1 中间产物B 2 3 终产物C 中间产物D 在上图中，可知反应2和反应3竞争同一中间产物B。假设反应3比反应1和2的温度系数高。这就意味着高温条件对反应3有利，那么B就大多向产物D转化，C就几乎不能形成。然而，当温度显著下降时，反应3的速率比反应2下降的多。相应地在低温条件下，反应2将会有利，C产物就积累。因此，C产物就在低温条件下形成，高温条件下不形成。所以，从客观上来看，C产物似乎无表现为负温度系数。以上只是一个假说，但对于说明春化过程的负温度系数还是具有重要的参考意义。 （二）春化过程的生理变化 植物完成春化过程以后，其生理代谢上会发生一些变化。经过春化的幼苗，其呼吸速率、蒸腾作用、光合作用有所提高，单位重量叶片中叶绿素的含量有所增加。 由于春化作用会促进发育，尤其是二年生的越冬蔬菜植物，其耐寒性及抗病能力会有所减弱。 （三）与开花有关的物质 1. 春化素 德国Melchers早在1937年发现，把已春化的天仙子叶片嫁接到没有春化的同一品种上时，后者不经低温处理就可开花。另外，用甘蓝、胡萝卜所做的试验也取得了类似的效果。另有研究表明，这种纯化的效果不仅在同一种植物中传递，甚至可以在某些不同属植物间传递。基于上述发现，Melchers1939年提出假说认为，植物春化形成了一种可经过嫁接传递的物质，该物质可以诱导植物开花。这种物质就是春化素。但自从提出了春化素的概念之后，从春化中分离春化素的试验从