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Nanjing Agricultural University 作物逆境生理总论 一、逆境生理的一般概念 1.逆境（stress, adversity） 自然界中作物（植物）所需要的某种物理的、化学的或生物的环境因子发生亏缺或超过其本身所需的正常需要水平而对植物的生理、生长发育及生物化学过程产生危害的环境因子总称。 旱害：干旱胁迫、水分胁迫－轻微干旱利于光合、改善品质 热害：高温（气温、土温） 盐害： 冷害、冻害 大气污染： 2. 胁迫（stress）与胁变（strain） Stress: 各种逆境对植物的作用力（影响力）－（外力与引起的对抗力合称应力） Strain: （应变－物体受外力后所发生的大小、形状的变化）－在胁迫作用下，植物所发生的形态、生理及生化变化 　弹性胁变（elastic strain）：胁迫达到一定限度前除去胁迫，植物完全可恢复。 　塑性胁变（plastic strain）：胁迫达到一定限度，除去胁迫，植物可部分恢复或完全不能恢复。 胁迫/胁变（stress/strain＝M）：物体刚性 抗逆性（resistance）：引起单位胁变所需胁强。与种性、锻炼程度相关。 3. 逆境伤害的类型 直接伤害：胁强很大或突然发生时，植物发生的细胞结构上的破坏（生理代谢来不及变化）－－plastic strain 间接伤害：胁强不太大，发生缓慢，引起细胞代谢变化－－elastic strain。 　　　持续时间长，可能转变为plastic strain。 派生性伤害：某种胁迫不一定伤害植物，但胁迫引起的其他原因而使植物受害。 　　　如：高温导致干旱等 4. 抗逆性 含义及表示方法： 含义：作物在逆境下能够自存、生长发育，并能获得一定产量的能力。 表示方法：resistance 宏观　R=stress/stain　　单位胁变所需胁强 　　 50%细胞死亡、50%电解质外渗量　50%酶活性 　　 50%光合速率下降 　　 K50: killing point　致死点 　　 LD50：lethal dose　半致死剂量 stress/strain＝M（module of elasticity，弹性模量）表示物体钢性大小。M越大，弹性越差。 作物对逆境的适应类型 避逆型：作物生长发育过程不与逆境相遇，避免逆境伤害。 御逆型：作物具有一定的防御逆境能力，在逆境下生理过程仍然保持较正常进行。 　 保持体内水分，与环境不达到热量平衡－高Ψw抗旱。 耐逆型：逆境可直接作用于细胞，但细胞可通过代谢， 降低修复逆境的伤害（与环境达到热力学平衡）－气孔调节。 抗逆性的特点： 自身修复的重要性：消耗代谢能 　　弹性胁变：不产生伤害　热力学上可逆 　　塑性胁变：　　　　　　代谢上可修复（一定范围内） 　　永久性伤害：　　　　　不可恢复 持续时间的重要性 自身锻炼的重要性：在轻度逆境胁迫条件下，植物体以一种特殊的代谢方式逐步适应逆境或减轻逆境伤害的过程。 条件：遗传基础、环境条件（轻度逆境）。 断裂点 5. 植物抗逆生理机制的根本性问题 （1）生物膜结构与功能 膜脂肪酸饱和度： 　低温、冰冻下，不饱和度越高、抗性越强。影响膜的流动性→膜　固化。 　不饱和度越低，越有利于抗旱、抗高温（膜的流动性与膜上酶的功能）。 膜蛋白与抗逆性关系： (2)渗透调节作用（抗旱、盐、低温等） 渗透调节物质的种类 渗透调节的生理作用（特别与光合作用的关系） 渗透调节作用强度在品种选育中的作用 渗透调节基因工程与渗透调节蛋白 （3）过氧化作用 假环式光合磷酸化：e-O2· （4）逆境蛋白与基因表达 　逆境下产生小分子蛋白，提高抗性（热激蛋白-HSP-heat shock protein）、渗调蛋白。 （5）光合碳代谢类型的转变 　C3－温和环境 　C4－干旱、高温 　环境不同，代谢类型可能转变。 二、植物在逆境下的水分调节 （一）渗透调节概念 渗透调节（Osmotic adjustment）：植物在水分或盐分胁迫下，主地增加细胞内溶质浓度、降低Ψs，从而降低Ψw，使植物能从水势降低的介质中继续吸水，以维持ΨP等生理过程。 渗透调整（Osmotic regulation）：低等植物和微生物在逆境下或高等植物在盐分胁迫下，通过细胞内溶质的增加或减少来调整Ψs ，使细胞与环境热能达到平衡，以抵抗环境胁迫的能力。　 水结构调节：生物聚合体以疏水键结合，增加生物聚合体亲水能力，细胞质一定水势。 水活度调节：溶质浓度减少，溶质中水热力学变化。 　　　　溶质－溶剂－生物大分子 有人认为渗透调节是膨压调节、膨压维持。 （二）渗透调节的调节方式及原初机理 1.调节方式： 　ψw = ψs + ψP 高ψw　－＞低ψw 　继续维持吸水，保