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第三章 生物体中究竟有多少基因？ 与原核基因组(Genome)相比，真核基因组有一些不同的特点。一个基因的完整性可以 被打断，会有多个相同的重复序列，并且有大量的DNA 并不编码蛋白。由于核 胞质的 分离，真核中基因的表达也必然和原核生物不同。 但是“真核基因组”并没有明确的界限，其必要条件是基因组大部分位于核内。核 DNA 的数量变化很大，它所形成的染色体数量各不相同，序列类型也有很大区别，而细 胞器含有相对较少的基因组，其大 也表现出广泛差异。 在分析真核基因组，特别是高等真核生物基因组的主要困难是编码区只代表总 DNA 的很 一部分。由于基因可能是割裂的，其大部分可能并非 编码的蛋白质相关。基因之 间也可能存在很长的DNA 。因此我们不可能从基因组总大小上推测出基因的大 。 可以通过鉴定拥有开放读框的区域直接推知基因组的编码潜力。但是割裂基因可能含 有很多分离的开放读框，从而混淆大规模基因组作图。由于我们不知道蛋白产物的功能， 或者没有确实证据说明它们表达，这种方法仅局限于确定基因组的潜力(但也有假设认为保 守的开放读框会被表达，见第二章) 。 另一种确认基因数量的途径是通过它们表达的蛋白或者mRNA 。这对处理已知条件下 表达的基因非常可靠。可了解在特定组织或者细胞中有多少基因表达，在相关表达水平上 存在哪些差别，并且在一个细胞中表达的基因有多少 其它细胞不同，或者有多少也在其 他细胞表达。 关于细胞类型，我们可能会问一个特定基因是 是必要的，当该基因突变时会发生什 么情况呢？如果这种突变是致死的，或者生物表现出可见的缺陷，我们可能推测这个基因 是必须的，或者至少表现出选择优势。但有些基因的缺失对表型没有明显的影响，这些基 因真是不需要的吗？在其他情况下或者经过长期的进化，它们的缺失意味着选择的劣势 吗？ 3.1 基因组为何如此之大? 基因组中DNA 的总量是物种所特有的，称为C 值(C-value) 。C 值的范围变化很大， 从微生物中的106 到一些植物和两栖类的 1011 。图3.1 总结了进化中不同门类生物的C 值 范围。随着复杂度增加，每组中最 基因组大 也会随着增加。但是随着高等真核生物 DNA 绝对的增加，有些门类基因组大 有很大的变化。 在原核生物和低等真核生物中，一个生物所需要的最 DNA 数量(Minimum amount )， 随着复杂度的增加需要基因组随之增加( 图3.2)。支原体是最 的原核生物，其基因组只相 5 6 当于一个大噬菌体的3 倍(T4 为1.7×10 bp) 。细菌基因组从2 ×10 bp 开始。单细胞真核生 物(其生活方式类似原核)基因组也很 ，但比细菌基因组大。但是，真核生物基因组大 7 非并线性增加，酵母基因组可能是1.3×10 bp ，仅仅是最大的细菌基因组的两倍。 既可以以单细胞又可以以多细胞形态生活的粘菌D . discidium，其基因组大 又增加了 两倍。增加复杂性对完全多细胞生物是必要的，秀丽隐线虫 C. elegans DNA 含量为 8 × 1 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version 7 10 bp 。 几种最常见生物基因组大 随着复杂性的稳定增加(图3.3)。昆虫、鸟类、两栖和哺乳 动物的基因组增加是很必要的。当我们沿着进化树行进，会发现生物复杂性和DNA 含量 的关系是模糊的。 图 3.1 单倍体基因组 DNA 含量