第六章 蛋白质合成.pdf

第六章 蛋白质合成 mRNA 有一系列密码子(Codons) ，这些密码子同氨酰-tRNA 的反密码子(AntiCodon) 相互作用，使相应的氨基酸掺入到肽链中。核糖体提供一个控制mRNA 与氨酰-tRNA 相互 作用的环境，它像一个沿着模板前进的移动工厂，快速地重复合成肽键的循环。氨酰-tRNA 以惊人的速度进出核糖体，卸载下氨基酸；延伸因子(Elongation factor)反复的与核糖体结 合、解离。在这些辅助因子(Accessory factors)的共同参与下核糖体才能够完成蛋白质合成 的全过程。 核糖体有一些活性中 ，其中每一个活性中心都由一组特定的蛋白质和核糖体 RNA 的一段区域共同组成。其中rRNA 对活性中 是必须的，它行使结构上的甚至是催化的功 能。一些催化功能需要蛋白质参与，但没有一种活性可以由独立的蛋白质或蛋白质组产生， 他们只有在核糖体中才能行使功能。 在核糖体的催化反应中有两种重要的信息。一些突变的表型表明核糖体中有些特定的 蛋白质及tRNA 中的一些特定的碱基参与了特定的反应。结构分析，包括直接改变核糖体 中的组分和为了解rRNA 的保守特点所做的比较，揭示了一些行使特定功能的组分的定位。 核糖体(Ribosome)的基本结构是保守的，但对于细菌、真核生物原生质体和细胞器来 说，核糖体的大小及核糖体中RNA 及蛋白质的比例都有很大的不同。图6.1 比较了细菌和 哺乳动物的核糖体，它们都是 RNA 比蛋白质多的核糖核蛋白颗粒。这种核糖体蛋白称 为r-蛋白质。 图6.1 核糖体就是既含蛋白质又 RNA(RNA 比 图6.2 细菌核糖体及其亚单位形 的电镜图。 蛋白多) 、能够解离为大小亚单位的一些大的核 糖蛋白颗粒。 细胞中每一个核糖体都是独立的。核糖体由两个亚单位组成，其中每一个亚单位又由 1 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version rRNA 和一些小的蛋白质构成。大亚基也可能含有小的RNA 。在E. coli 中，小亚基(30S) 由16S RNA 和21 种蛋白质构成，大亚基(50S) 由23S rRNA ，小5S rRNA 和31 种蛋白质 构成。除其中一种蛋白质在每个核糖体中有四个拷贝外，其余的蛋白质都是每个核糖体一 个拷贝。 高等真核生物原生质体的核糖体比细菌的大。它的RNA 及蛋白质的总量都比细菌的 多；RNA 分子的长度更长(称为18S rRNA 和28S rRNA)，蛋白质的量更多。很可能大多数 甚至全部蛋白质的 量甚微，RNA 在量上还是主要的组分。 细胞器核糖体同原生质体核糖体不同，并且有多种形式。在某些情况下，它们同细菌 核糖体大小相似，含有 70% RNA ；在另外一些情况下，它们只有 60S，含有小于30%的 RNA 。 在图6.2 中列出亚基及完整的细菌核糖体的电镜照片，以及对应的方向的模型。完整 的70S 核糖体具有不对称结构。小亚基头部和身体的分隔区同大亚基的沟排列在一起，使 小亚基的平面伸入到大亚基中。在两个含有很多重要位点的亚基之间形成一个空洞。 RNA 是构成细菌核糖体的主要组分，它们遍布于整个核糖体中，很可能大多数甚至全 部蛋白质都与之接触。所以rRNA 被认为是构成每个亚基的骨架，决定整个核糖体的结构 及核糖体蛋白的定位。 6.1 蛋白质合成的步骤 核糖体中每一个亚基在蛋白质合成中都行使专一的功能。信使 RNA 同小亚基结合， 结合位点在前30 个碱基上。现在普遍认为mRNA 位于或接近于两个亚基的结合部位。在 蛋白质合成的每次循环反应中都有两个t