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第十二章 植物的成熟和衰老生理 二、衰老时的生理、生化变化 植物在衰老过程中,其外部表现为生长速率下降、叶色发黄,同时在其内部也发生了一系列生理生化变化,主要表现为: ⒈光合色素丧失 叶绿素含量不断下降,叶绿素a/b比值减小,最后导致光合能力丧失。 ⒉核酸的变化 RNA总量下降,尤其是rRNA的减少最为明显。DNA含量也下降,但下降速率较RNA小。 ⒊蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成,游离氨基酸积累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。 ⒋呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升,又迅速下降,但降低速率比光合速率降低的慢。 ⒌激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量减少,而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。 ⒍细胞结构的变化 膜结构破坏,膜选择透性丧失,细胞由于自溶而解体。 三、影响衰老的外界条件 1、光:光能延缓叶片的衰老。 2、温度:低温和高温都会加快叶片衰老。 3、水分:干旱促使叶片衰老,加速蛋白质降解和提高呼吸速率,叶绿体片层结构破坏,光合磷酸化受抑制,光合速率下降。 4、营养:营养缺乏导致叶片衰老。 四、植物衰老的原因 1、营养亏却理论 生殖器官是一个很大的“库”.垄断了植株营养的分配,聚集了营养器官的养料,引起植物营养体的衰老. 但此理论不能解释下列问题: ⑴ 即使供给已开花结实植株充分养料,也无法使植株免于衰老. ⑵ 雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不能结实,谈不上积累营养体养分,但雄株仍然衰老死亡. 2、植物激素调控理论 植物营养生长时,根系合成的细胞分裂素运到叶片,促使蛋白质合成,推迟植株衰老。 但是植株开花、结实时 ⑴ 根系合成的CTK数量减少,叶片得不到足够的CTK; ⑵ 花和果实内CTK含量增大,成为植株代谢旺盛的生长中心,促使叶片的养料运向果实,这就是叶片缺乏CTK导致衰老的原因。 另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素(脱落酸和乙烯),运到植株营养体所致。 章节重点掌握内容: 种子成熟中生理生化变化 果实成熟中色香味变化、呼吸跃变。 休眠、种子休眠的原因和破除。 衰老、衰老中体内生理生化变化。 植物自然衰老原因 器官脱落形式、离层形成、短日照引起植物叶片脱落的作用、与脱落有关的酶、脱落与生长素的关系。 (二)核酸损伤假说 1.差误理论 植物衰老是由于分子基因器在蛋白 质合成过程中引起差误积累所造成的。 当错误的产生超过某一阀值时,机能失 常,出现衰老、死亡。 2.核酸降解 核糖体(rRNA)降早且速度快,tRNA 则较晚。RNA含量降低的原因,一是RNA 聚合酶活性下降,合成减少;二是 RNA 酶活性上升,分解加速。 (三)自由基假说 自由基的化学性质非常活泼,氧化 力极强,能够严重地损伤细胞,其主要 破坏表现在:损伤核酸,造成遗传变异; 损伤脂类,造成膜透性增大,细胞代谢 紊乱,损伤蛋白质,造成生物功能丧失。 对植物的危害极大,加速衰老进程。 (四)内源激素调控理论(旧书) (2)乙烯和 ABA:花或种子形成促进衰老的激 素(乙烯或ABA),运到营养器官促进衰老。 (1)CTK:植株开花后,根中 CTK 合成↓,叶 片中 CTK 水平不足; 同时,花和果实内 CTK 含量较多,成为生长中心,可吸引营 养物质向花、果实运输,导致叶片因营养 缺乏而衰老。 (3) 例证: C、秋天 GA 合成↓,ABA合成↑→加速衰老。 B、离体叶片长出根后,叶中 CTK 供应充足, 减缓衰老; A、不断去荚(种子)的大豆生活期延长,减 缓衰老; (五)衰老过程中的基因表达 是遗传程序控制的主动发育进程。 叶片中多数mRNA水平显著下降,这些 降低表达的基因称衰老下调基因(SDG)。 如编码与光合作用有关的多数蛋白质 的基因,随叶片衰老而其表达急剧下降。 在衰老时被诱导表达的基因,称衰老 相关基因(SAG)。 (六)程序性细胞死亡理论 程序性细胞死亡(programmed cell death,PCD)是指胚胎发育、细胞分化 及许多病理过程中,细胞遵循其自身的 程序,主动结束其生命的生理性死亡过 程,也称细胞凋亡。 以 DNA降解为特征,通过主动的生 化过程使某些细胞
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