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(四)骨骼肌收缩的分子机制 滑行学说(sliding theory) 1、肌丝的分子结构和滑行的动因 粗肌丝 肌球蛋白{ 杆状部(呈束状排列,朝向M线,形成粗肌丝的主干) 横桥 横桥的作用: 1、可与肌纤蛋白可逆结合。通过横桥连续的向M线方向扭动,牵拉细肌丝向暗带中央滑行。 2、具有ATP酶的作用。 细肌丝{ 肌纤蛋白 单体呈球形,聚合成双螺旋结构,是细肌丝的主干,横桥结合位点 原肌凝蛋白 肌钙蛋白 肌纤蛋白 原肌凝蛋白 肌钙蛋白 2、肌丝滑行的基本过程 I C T 电刺激神经纤维达阈值 神经纤维兴奋,产生动作电位 动作电位以局部电流形式传到神经末梢 Ca2+进入轴突末梢 轴突末梢量子式释放递质ACh 递质经过接头间隙与终板膜上N2受体结合 兴奋-分泌 耦 联 化学接收 终板膜对Na+(还有K+)通透性增高而产生终板电位 ACh被胆碱酯酶破坏 邻近肌膜去极化达阈电位而产生肌膜动作电位 肌膜动作电位沿横管传到细胞内部 肌质网终末池释放Ca2+入肌浆 Ca2+与肌钙蛋白结合,暴露肌纤蛋白上与粗肌丝结合的位点 粗、细肌丝间形成横桥连接,细肌丝沿粗肌丝向M线滑行,使肌小节缩短 兴 奋 收 缩 耦 联 收 缩 过 程 没有动作电位传来时 Ca2+被泵回肌质网 舒张 过程 粗、细肌丝间的相互作用停止,细肌丝弹性回位 Ca2+脱离肌钙蛋白 二、骨骼肌收缩的外部表现和力学分析 (一)骨骼肌的收缩形式 1、等长收缩(isometric contraction) 等张收缩( isotonic contraction) 2、单收缩和复合收缩 单收缩(single twitch) 肌肉受到一次阈上剌激产生一次收缩,称为单收缩。肌纤维产生一次动作电位时,肌肉的发生一次收缩和舒张。 复合收缩和强直收缩 骨骼肌受到连续多次阈上剌激,如果后一次刺激引起的收缩复合在前一次刺激引起的收缩的收缩期,那么肌肉就有可能在前一次收缩的基础上开始新的收缩,于是各次收缩的张力或长度变化可以融合而叠加起来,形成光滑的描记曲线。 不完全强直收缩(incomplete tetanus) 完全强直收缩(complete tetanus) 骨骼肌受到连续多次阈上剌激,如果后一次刺激引起的收缩复合在前一次刺激引起的收缩的舒张期,则每次新的收缩都出现在前次收缩的舒张期过程中,在描记曲线上形成锯齿形。 肌肉收 缩曲线 动作电 位曲线 A B C A:潜伏期 B:收缩期 C:舒张期 肌肉单收缩曲线 刺激 标志 肌肉收 缩曲线 动作电 位曲线 单收缩 single twich 刺激 标志 不同频率的刺激对骨骼肌收缩活动的影响 第四节 骨骼肌的收缩功能 The contraction function of skeletal muscle 一、骨骼肌细胞收缩活动的引起和收缩机制 The initiation of skeletal muscle cell contraction and contraction mechanism (一)神经-肌肉接头处的兴奋传递 The excitable transmission of neuromuscular junction 肌原纤维 结绨组织 细胞核 神经-肌肉接点 肌纤维 运动神经 1、神经-肌肉接头的结构 运动神经 囊泡 接头前膜 肌纤维 终板膜 囊泡内含乙酰胆碱(ACh) 量子释放:ACh以囊泡为单位成批向间隙释放 接头间隙 Axon of motor nerve Neuromuscular junction Muscle fiber Capillary Myofibrils Synaptic vesicles Presynaptic terminal Mitochondrion Postsynaptic membrane Sarcolemma Synaptic cleft 2、神经肌肉接头的兴奋传递过程 运动神经兴奋 AP传到神经末梢 轴突膜上Ca2+通道开放 Ca2+进入接头前膜 使囊泡移向接头前膜,并与之融合 200~300个囊泡释放约107个ACh ACh与终板膜上N2受体结合引起N2型ACh受体阳离子通道开放 终板膜对Na+、K+等通透性增大 Na+内流 终板电位 电压依从性Na+通道开放 AP 胆碱酯酶水解ACh Ca2+ 1.降低轴浆粘度 2.消除接头前膜 内的负电位 Ca2+的作用: 前移 接触 前移 接触 融合 破裂 前移 接触 融合 破裂 终板电位(end-plate potential
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