高级植物生理学：植物水分与抗旱生理（二）.pptVIP

根系对水分的吸收 木质部中的水分运输 水分从叶片散失到大气中 §1 根对水分的吸收 一、根系吸水部位 根系吸水的部位一般认为在距根尖10—100 mm的根毛区。 根毛是根表皮细胞的微观延伸，在很大程度上增加了根的表面积，因而增强了根从土壤中吸收水分的能力，生长4个月的黑麦，根毛表面积占到了根表面积的60%以上。 测量结果：有13×106个主根和侧根轴，长度可达500km，表面积可达200㎡，还有1010个以上的根毛，从而又提供了300㎡的表面积，加起来，单株黑麦根的表面积与一个职业篮球场的面积一样大。 根表面与土壤密切接触是根有效吸收水分所必须的。随着土壤中根和根毛的不断生长，根系从土壤中吸收水的表面积也逐渐达到最大。 进一步的研究表明，根系吸水部位随根系发育阶段的不同而变化，且有植物种间差异，不存在一个统一的范围。要充分认识这一问题必须在对根系解剖结构认识的基础上，对根内不同部位的阻力及其对水流贡献的大小进行详细的研究。 根部水分运输的质外体、共质体和跨膜途径 从根的表皮到内皮层，水分的运输可通过三种途径：质外体、共质体和跨膜途径。 尽管三种途径中究竟那一个更重要还没有完全确定，但压力探针技术的实验表明，玉米幼苗根中质外体途径对于水分跨根皮层的运输尤为重要。 凯氏带阻断了质外体途径的连续性，迫使水分和溶液通过跨膜途径来穿过皮层。 水分须经共质体途径运输才能通过内皮层，这有助于解释为什么根对水分的通透性强烈依赖于水通道蛋白的存在，下调水通道蛋白基因的表达可以明显降低根的导水率，并且导致植株很容易萎蔫或产生更大的根系。 根系吸水的主要动力是蒸腾拉力。 这种由蒸腾拉力引起的根系吸水是一种被动吸水过程，它是一种物理现象，即使根部被麻醉或根组织已死亡，甚至根被切除，进行着叶片蒸腾的枝条仍可以吸取水分。 二、 木质部的水分运输 在1m高的植物中，水分运输途径的99.5%以上是在木质部进行的，而高大的植物，木质部在水分运输中占据着更为重要的地位。 将水提升100m到达树冠需要多大的压力？ 假定：水在木质部中的运动速率为4㎜/s，导管的直径为40μm，用Poiseuille方程计算出，在内径均为40μm的理想导管中，当水以4㎜/s的速度运动时所需的压力梯度值为0.02MPa/m。 世界上最高的树木是北美的海岸红杉和澳大利亚的花楸，这两个物种的有些植株的高度超过100m，如果我们将树茎看成一个长的管道，将0.02MPa/m的压力梯度乘以树的高度估算出使水克服摩擦力从土壤运输到树冠所需的压力梯度为： 0.02MPa/m× 100m=2MPa。 除了摩擦力，还有重力， 100m高的标准水柱，其重量在水柱底部产生1MPa的压力，两者之和为3MPa。 因此，将水运输到100m高的树木顶端枝条需要的压差约为3MPa。 1. 淀粉——糖转化学说 保卫细胞叶绿体在光下进行光合作用，消耗CO2，使细胞 内pH升高，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成葡萄糖，细胞中溶质浓度增大，保卫细胞吸水，气孔开放；相反暗中细胞呼吸放出CO2，pH降低，葡萄糖合成淀粉，溶质浓度降低，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。 在光下，保卫细胞光合作用 消耗了ＣＯ２ 细胞质pH增高到7 淀粉磷酸化酶催化淀粉水解为糖 保卫细胞渗透势下降 水势降低 从周围细胞吸取水分 保卫细胞膨大 气孔张开 相对湿度是反映大气饱和程度的指标，为实际蒸汽压占当时温度下饱和蒸汽压的百分比，它 在生理研究中用处不大，是因为同样的相对湿度，在不同温度下可代表很不相同的实际 蒸汽压；而同样的实际蒸汽压，在不同温度下，却相当于不同的相对湿度。只要气孔开着，水汽从叶子叶面向外扩散的速率，在很大程度上决定于细胞间隙的蒸汽压与 外界大气的蒸汽压之差。大气的蒸汽压愈大，蒸腾就越弱。 2. 影响蒸腾作用的植物因素 -----气孔因素 气孔因素主要是其构造、数目、大小、开度等。在上节已作用介绍。这里讨论一下气孔最优化作用。 利用成本与收益的最优化作用解释气孔行为，所谓成本是指水分的丢失，而收益是指碳素的同化。理想上最佳效率只有在白天的气孔开度以一种用最小的蒸腾获得最大光合的方式变化时才能得到。这看来要求蒸腾作用（E）对光合作用（A）有一个恒定的比例，即。按照Wong等（1979）的看法，至少在某些植物上，气孔系以一种保持内部与外部CO2浓度的比值相当稳定的方式进行调节的。他们认为，在气孔开度与叶肉细胞的光合能力之间存在着一种反馈机制有人主张，气孔控