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在胚乳发育过程中
* 合子休眠:8-10小时 经过10天,胚的发育基本完成,具有幼小植株的雏形。 子房背侧的胚乳细胞分裂较快;花后第5天,开始出现淀粉粒;第7天,淀粉增多,出现糊粉层,胚乳的形态和组织大体上完成。 水稻种子形成和发育 * 棉花种子的形成和发育 棉花在开花后24-30小时,才完成受精作用。第3天合子休眠结束,开始分裂。第12天胚根和子叶可以识别。第15天胚才肉眼可见。1个月后过最大体积。棉铃吐絮前数日才发育成为具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的完整胚。 核型胚乳发育模型,到第9天才出现细胞壁,再经20多天,胚乳即充满整个胚囊。以后,胚乳细胞逐渐解体消失,仅剩下一薄层细胞,包围在胚的外部。 同时外珠被表皮细胞延伸而成棉纤维。 * 油菜种子的形成和发育 合子经短暂休眠,延长成一个管状体,分裂成2个很不相等的细胞 经过10天,胚纵向不再伸长,2片子叶折叠,向下弯曲,包围胚根,胚发育完全,呈球形(8)。 花后22天子叶将胚根紧紧抱合,填充整个胚囊(9)。 核型胚乳发育,在胚囊边缘形成一层单细胞胚乳层。被发育迅速的胚吸收,仅残留一层细胞。 第三节 种子发育的异常现象 一、多胚 二、无胚 三、无性种子 四、败育种子 一、多胚现象 概念 真多胚现象:同一个胚囊中发生几个胚 合子裂生胚、助细胞/反足细胞胚、珠心珠被细胞长入胚 囊(体细胞胚、不定胚) 假多胚现象:同一珠心中的不同胚囊所产生 或两个或两个以上含有单独胚囊的珠心互相 融合产生。 (1)受精卵分裂成胚。 (2)无配子生殖产生,即助细胞、反足细胞、极核等非生殖细胞发育成胚。 (3)无孢子生殖产生,即珠心、珠被、珠柄细胞发育成胚。 (4)胚珠中多发胚囊而成假多胚。 多胚现象的原因 二、无胚现象 概念:在一批种子中有时可发现只有胚乳没有胚的子粒的现象。 产生的原因 (1)遗传生理物性,如伞形科植物 (2)不同种间远缘杂交引起生理不协调使胚死亡或夭折 (3)昆虫危害分泌毒素使胚死亡 * 三、无性种子 概念:凡是不经雌雄配子融合生殖而产生的种子均称为无性种子。 产生的原因 (1)孢子体无融合生殖,即不定胚,与有性共存表现为多胚现象。 (2)配子体无融合生殖,如未减数分裂的卵细胞发育成胚或未减数分裂胚囊发育成胚。 * 四、败育种子 概念:凡是不经雌雄配子融合生殖而产生的种子均称为无性种子。 产生的原因 (1)孢子体无融合生殖,即不定胚,与有性共存表现为多胚现象。 (2)配子体无融合生殖,如未减数分裂的卵细胞发育成胚或未减数分裂胚囊发育成胚。 * 中国古代关于种子败育的发现及防治 《汜胜之书》“黍心未生,雨灌其心,心伤未实;黍心初生,畏天露。令两人对持长索,搜去其露,日出乃止。” 《四时纂要 三月 栽杏》“若无果花盛时遭霜,即少子。可预于园中贮备恶草,遇无雨初晴,夜北风寒紧,必烧草烟,以名霜冻。” 《农说》“稻花必在日中始放,雨久则闭其窍而不花,风裂则损其花而不实。” 第四节 种子发育的基因调控 1、胚胎发育的关键基因 LEC(leafy cotyledon,lec1、lec2 )和FUS3:调控子叶的正常发育和分化 拟南芥突变体存在显著的胚胎成熟缺陷,其子 叶部分转化成真叶。进一步研究发现突变体幼胚在 鱼雷期过后提早成熟进入萌发途径,并获得了只有 植物营养组织具有的特点,暗示这些基因在胚胎发 生过程中起着重要的作用 。 ABI、FUS、LEC基因突变体 过量表达LEC基因的转基因植株产生胚状结构 如子叶不能张开、根不能伸长、在顶端长出类似子叶的器官等。部分 存活下来的幼苗可以无性生长,但在叶片发现胚状体。 GNOM:调控早期胚胎的顶基模式建成以及根的发育 拟南芥的野生型合子在第一次分裂以前,会伸长至刚受精时的3倍长度,然后进行一次不均等分裂产生一个小的顶细胞和一个大的基细胞。然而在突变体中,合子的伸长不再明显,而且第一次分裂近似均等产生两个大小相似的顶基细胞,此后突变体胚胎中顶细胞的分裂也不同步,且分裂面很不规则;而基细胞分裂后,靠近胚体的那个细胞不能分化为胚根原,胚胎在后续发育过程中也不能形成胚,即使通过体外组织培养的方法,也不能被诱导出根。 2、胚乳形成的基因调控 第一、胚乳发育的决定和启动可能主要由中央细胞 控制-----PcG基因控制胚乳发育的启动 第二、胚乳的细胞扩增过程受到不同层面基因的调 控-----PcG基因影响胚乳细胞的扩增 第三、胚乳细胞发育中的分化现象-----ATML1
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