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植物WRKY转录因子的结构及功能研究进展 　　摘要：植物WRKY家族因其参与多种防卫机制及生长发育等一系列生理生化反应而受到广泛的关注，论述了WRKY家族的基本结构及其生物学功能。 　　关键词：WRKY　W-box　胁迫　结构域 　　中图分类号：Q94　文献标识码：A　文章编号：1007-3973(2011)005-075-02 　　 　　植物转录调节因子WRKY基因家族是近年来研究较为广泛的转录因子，其起源早于真核生物，在植物的进化中得到了较大的发展。Ishiguro等从甘薯中克隆到第一个WRKY转录因子编码基因SPF1，随后在不同的植物基因组中克隆到WRKY基因，已报道从烟草、大麦、小麦、野生马铃薯、水稻、棉花、甘蔗、甘菊、沙漠豆类中分离出WRKY基因(李蕾等，2005)。研究发现，WRKY结构域能专一的结合(T)(T)TGAC(C／T)序列(又称W-box)，参与多种生物及非生物逆境激发的应激反应。此外，在植物生长的重要生理生理生化活动中也发现了WRKY基因的表达，如：植物形态建成、种子发育及赤霉素信号传导等。 　　 　　1.　植物转录因子家族及其功能 　　 　　随着植物基因组研究的深入，对于转录调节因子的研究成为现今植物基因功能研究的重点之一。这些基因在植物基因组中多以家族形式广泛存在，在植物应答环境刺激反应过程中起着重要的作用。在植物中现已发现的主要转录因子家族有ERF蛋白、碱性亮氨酸拉链蛋白、WRKY蛋白和MYB蛋白等。 　　 　　2.　WRKY转录因子的结构特点 　　 　　2.1　WRKY的结构域 　　WRKY蛋白家族属于锌指型转录调控因子，WRKY家族成员的一个重要特点，就是每个WRKY蛋白至少含有一个与DNA结合的WRKY结构域，WRKY结构域由60个氨基酸组成，在其N端有一个具有高度保守的WRKYGQK 7肽区域，为其核心区域。其C末端为一个锌指结构(zincfinger motif)，其一般组成为CX4～5CX22～23HXlH。 　　 　　2.2　WRKY蛋白与W-box的结合 　　研究表明，WRKY蛋白能特异的与DNA结合区的(T)(T)TGAC(C／T)序列结合，这一区域称为W-box，其中包含一个TGAC保守核心序列，它对于WRKY转录因子的结合必不可少。Yoda等(2002)发现大多数WRKY转录因子的目标基因启动子中都含有数量不定的W-box，它们之间或同向排列或形成回文结构。功能基因或其他调控因???基因启动子中存在W-box，WRKY转录因子与其结合来调节下游功能基因的表达或调控因子基因的表达，从而调节植物的抗逆及生长发育等各种生理生化反应。 　　 　　3.　WRKY基因的起源与分子进化 　　 　　WRKY基因家族成员基因的数量存在着较大的差异，在植物中分布较广。目前在真核单细胞衣藻、非光合真核生物黏霉菌、单细胞原生生物、低等植物苔藓植物和蕨类植物等基因组之中所发现的WRKY基因均属于第I类，表明第I组WRKY基因可能是最初的蛋白表达形式，有可能起源于15-20亿年前未分化出植物界之前的真核细胞(Ulker and Somssieh。2004)。在高等植物中，第III类WRKY基因占其家族成员的20％，但一些低等植物如苔藓类植物中却并不存在，而拟南芥中几乎所有的该类蛋白都与应答生物胁迫反应有关，这就表明该类WRKY基因在陆生植物基因进化史上处于较后的位置。 　　 　　4.　WRKY蛋白的生物学功能研究 　　 　　WRKY基因受外界环境的激发而诱导表达，属诱导型基因。研究表明WRKY蛋白参与植物对病原体的防卫反应、非生物胁迫(如耐旱、耐盐及耐低温等)、生长发育等多种生理生化反应，并呈现出快速、瞬时等特点。 　　 　　4.1　WRKY转录因子调控植物生物胁迫及其信号转导 　　研究表明，WRKY基因的主要生物学功能是调控植物抗病反应及其信号转导途径的建立。病原微生物侵染植物细胞后会诱导宿主细胞产生一系列抗病反应，包括宿主组织的区域性细胞坏死、活性氧增加、信号分子水杨酸生物合成显著增强等；并且伴随着一系列基因的激活或抑制，比如病原体激活病害发生相关基因家族成员基因以及WRKY基因家族成员的表达以及抗病信号转导途径被激活或抑制等。WRKY基因属于后者信号转导体系成员，其结合的启动子附近序列的特异性决定着WRKY转录因子处于何种信号转导途径。 　　 　　4.2　WRKY转录因子调控植物非生物胁迫及其信号转导 　　植物在整个生命活动周期中，面临着各种生物逆境的胁迫，同时也面临着各种非生物逆境的胁迫。高盐、干旱和高低温等非生物胁迫是影响植物生长发育和作物高产的重要限制因子，这些非生物胁迫严重影响农业生产，并导致环境退化。当植物受到这些非生物逆