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分子马达

一.概念 假设的分子发动机的工作模型,它不同于火车沿着铁轨运输货物, 而是靠它的臂同固定轨道的结合并不停地摆动向前推进。 分子马达包括线性推进和旋转式两大类。 其中线性分子马达是将化学能转化为机械能,并沿着一条线性轨道运动的生物分子,主要包括肌球蛋白(myosin)、驱动蛋白(kinesin)、DNA解旋酶(DNA helicase)和RNA聚合酶(RNA polymerase)等。 旋转式分子马达工作时,类似于定子和转子之间的旋转运动,比较典型的旋转式发动机有F1-ATP酶。ATP酶是一种生物体中普遍存在的酶。 (一).肌球蛋白(myosin) 肌球蛋白约占总肌肉蛋白的1/3。它是分子量为480000的高度不对称性分子。肌球蛋白分子分长棒形的尾部和两个球形的头部两部分,故该种分子既有球蛋白又有纤维蛋白的性质。 长棒形的尾部由两个细长的各含2000氨基酸残基的 α螺旋螺旋状卷曲而成,又称双螺旋。其螺旋表面的电荷密度甚高。每一根多肽链都在其一端形成球状区。称S1区,它具有腺苷三磷酸(ATP)水解酶活力。在S1区还有与肌动蛋白和几个阳离子结合的位置。该酶的活力由镁离子激活。每个球状头部S1非共价键结合两条轻链。基本轻链(分子量约16000~20000)和调节轻链(分子量约16000~20000)。 肌球蛋白(myosin) 功能:用来驱动肌肉以及在细胞内搬运小泡等物质 轨道:以肌动蛋白丝(微丝)为轨道定向移动 能量来源:其运动过程与ATP水解相偶联, 肌球蛋白在肌肉的收缩的作用 肌球蛋白在肌肉的收缩的作用 肌动蛋白的工作原理可概括如下: ①肌球蛋白结合ATP,引起头部与肌动蛋白纤维分离; ②ATP水解,引起头部与肌动蛋白弱结合; ③Pi释放,头部与肌动蛋白强结合,头部向M线方向弯曲(微丝的负极),引起细肌丝向M线移动; ④ADP释放ATP结合上去,头部与肌动蛋白纤维分离。如此循环(图)。 驱动蛋白(kinesin) 一.功能:,完成各种细胞内外传质功能。由于神经轴中所有的微管都是正端朝向轴突的末端,而负端朝向细胞体,所以驱动蛋白在神经细胞中负责正向的运输任务。 二.轨道:驱动蛋白则以微管蛋白为轨道,沿微管的负极向正极运动. 三.能量来源:水解ATP (三).细胞质动力蛋白(dynein) 细胞质动力蛋白(dynein)是一个巨大的分子,分子量超过10万道尔顿。 由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成(鞭毛二联微管外臂的动力蛋白具有三个重链)。 一.功能:1.是有丝分裂中染色体运动的力的来源; 2.是作为负端微管走向的发动机,担负小泡和各种膜结合细胞器的运输任务。 二.轨道:驱动蛋白则以微管蛋白为轨道,沿微管的正极向负极运动. 三.能量来源 动力蛋白在纤毛和鞭毛的运动的作用 纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白(dynein)水解ATP,使相邻的二联微管相互滑动. 纤毛动力蛋白是一种多头的蛋白(图)。在电子显微镜下观察,纤毛动力蛋白像是具有2~3个头的一束花,每一支花都是由一个大的球形结构域和一个小的球形结构域组成,中间通过一个小的杆部同基部相连。纤毛动力蛋白的基部同A管相连,而头部同相邻的 B 管相连。头部具有ATP结合位点,能够水解ATP。 1.纤毛和鞭毛的动力蛋白头部与相邻二联管的B微管接触, 促进同动力蛋白结合的ATP水解, 并释放ADP和Pi;2.由于ATP水解, 改变了A微管动力蛋白头部的构象, 促使头部朝向相邻二联管的正极滑动, 使相邻二联管之间产生弯曲力;3.新的ATP结合,促使动力蛋白头部与相邻B微管脱离;4.ATP水解, 使动力蛋白头部的角度复原;5.带有水解产物的动力蛋白头部与相邻二联管的B微管上的另一位点结合, 开始下一个循环。 (四)DNA解旋酶(DNA helicase) 功能:参与DNA解链 轨道:在DNA复制过程中,以DNA分子为轨道,象解开拉链的拉链头一样,负责把DNA双链分开为两条互补单链 能量来源:DNA解旋酶作为线性分子马达,以DNA分子为轨道,与ATP水解释放的能量相偶联,在释放ADP和Pi的同时将DNA双链分开成两条互补单链。 (五)RNA聚合酶(RNA polymerase) 功能:参与RNA聚合 轨道:在DNA转录过程中,以DNA模板为轨道移动,参与RNA的聚合工作。 能量来源:RNA聚合酶则在DNA转录过程中,沿DNA模板迅速移动,消耗的能量来自核苷酸的聚合及RNA的折叠反应。 (六)F1-ATP酶 结构:ATP酶是一种生物体中普遍存在的酶。它由两部分组成,一部分结合在线粒体膜上,称为F0;另一部分在膜外,称为F1。F0-ATP酶的a、b和c亚基构成质子流经膜的通道。 运动机理:当质子

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