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[林学]球根形成
球根花卉球根的形成、休眠及调控 一、球根的形态和分类 所谓球根类花卉是指一些多年生草本植物在不良环境条件下,其地上部茎叶在枯死之前,于地下部或地表层形成肥大的贮藏器官,当生育环境恢复之时,再重新生长发育成植株的植物种类。 由于这些地下储藏器官大都呈球体状,因此,习惯上凡是具有圆球状肥大储藏根茎的植物总称为球根类。 当这些花卉植物形成球根以后,增强了耐寒暑性和耐干旱能力,一般以休眠状态度过环境不适季节。 “球根类”一词是园艺学用语,在学术上并不严谨。 在植物学领域,主要根据肥大储藏器官的形态特征和种类分为鳞茎、球茎、根茎、块茎和块根等类别。 球茎 鳞茎 块茎 根茎 块根 珠芽 二、球根的肥大 (一)球根的肥大机理 植物球根的形态千变万化,从形态发育的角度来看,这些器官无论怎样变化都属于植物根、茎、叶的变态,均具有营养器官和繁殖器官的双重作用。 球根的肥大现象是一个复杂的生理过程,其肥大的原因是由于在这些肥大的球根内部存在发达的形成层分裂组织,通常进行二次肥大生长的结果。 1、木质部肥大型 播种的大丽花种子,在形成的一次根先端部具有4原型放射状中心柱,在初生木质部初生筛管之间夹有形成层,虽然这些形成层能够进行二次分化,但不久就停止,所以这种一次根不能肥大。 而从茎组织发育来的不定根属于多原型,在其初生木质部和初生筛管之间的形成层非常发达,相互之间构成形成层环,向其内侧分化出导管和薄壁组织,这样,由于木质部细胞数的增加和细胞体积的增大,其肥大方式属于木质部肥大型。 2、次生维管束形成层分化肥大型 以仙客来为例,属于胚轴和第一节间肥大而形成块茎,其原因是由于内鞘周围形成层比较发达,并形成次生维管束。 这些次生维管束内的形成层虽然不能连成环型,但是可以各自分化出薄壁组织而促使块茎肥大。 3、分散肥大生长型 对于大多数单子叶植物来说,由于其维管束内部没有分生组织,所以其肥大的原因不是通过分裂组织活动,而是由原生组织的薄壁细胞在长时间内保持分裂能力,或者恢复分裂能力。 在生长过程中伴随着分散的细胞增殖而实现球根肥大。此时,即使含有液泡或淀粉粒的细胞也具有分裂活性,比如香雪兰的中柱细胞在催芽后30周以上还在继续增加,一直到球茎成熟为止。唐菖蒲也具有同样的特点,属于分散肥大生长型。 4、贮藏肥大型 百合等鳞茎类花卉的球根肥大,主要是由于鳞片叶的细胞膨大,其中贮藏大量的营养物质的结果。这样的球根属于贮藏肥大型。 淀粉是郁金香鳞茎中主要的贮藏性碳水化合物, 淀粉粒的形成和生成量多寡, 是更新鳞茎发育的重要内在指标。 (二)球根肥大与地上部生长的关系 球根本来是植物贮藏地上部光合产物的器官,光合效率高,根的肥大就受到促进,因此,可以说与光合效率密切相关的温度和光照等条件都是球根肥大的控制因素。 1、边生长边肥大 很多球根伴随着地上部的旺盛生长,地下部开始肥大。也就是说,边生长边肥大。 2、地上部茎停止生长,球根肥大。 一些球根的肥大要受到地上部生长的抑制,即当地上部茎叶停止生长或衰老时,球根开始肥大。 3、形成花蕾才能形成球根 一些球根类的形成与开花具有密切关系,即如果不形成花蕾,也就不形成球根,如郁金香、百合和水仙等花卉。 开花时地上部停止生长,鳞茎才开始形成,并且伴随着叶片的衰老而快速肥大。 开花后,茎叶的养分开始向鳞茎转移,并且贮藏在鳞片叶中。唐菖蒲、香雪兰、球根海棠和大丽花也一样,只有在地上部的生长处于抑制状态时,地下部的器官才开始肥大,地上部的营养开始向球根内移动。 4、一些球根肥大与开花没有关系,比如从实生苗或小球茎得到的植株,即使没有开花,但伴随着地上部的生长停止或衰老可形成小球根。 球根的肥大与生长、衰老、开花,甚至与日照长短有关。 球根的形成与肥大是由于植物进化和环境选择的结果,也就是受到基因的控制。 球根的形成与肥大基因的表达受到植物生长发育阶段和环境条件的诱导。 (三)光周期的影响 光周期影响球根的肥大,大丽花的块根、球根海棠的块茎、秋海棠的珠芽以及唐菖蒲的小球茎等的形成在短日照条件下得到促进。 球根海棠在日照12h以下,可以诱导块茎的形成,在长日条件下生长的植株移到短日下时,其胚轴部位的薄壁细胞、维管束等组织迅速膨大而形成块茎。 栽培大丽花的扦插苗或块根时,在12—13h日照条件下,地上部的生长旺盛,也能够开花,但是在这个日照条件下不能形成块根。在短于12h的日照下,地上部停止生长,花芽败育不能开花,但块根开始肥大。 秋海棠一般在主茎基部形成地下块茎,虽然在短日照条件下受到促进,但是,随着地上部的老化,即使在24h的长日照下也能够迅速肥大。 像球根海棠和大丽花那样短日照条件下形成球根的种类,可以分为绝对短日性反应; 而秋海棠那样,在短日
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