第四章 糖代谢与控制.ppt

第四章 糖代谢与控制;一、EMP途径;;在EMP途径中，必须先后有磷酸、ATP、NAD+、金属离子（Mg2+、Mn2+等）参加反应，大部分反应以磷酸化的形式进行。 PFK是EMP途径的关键酶，受ATP、O2、柠檬酸的抑制，为AMP所激活。 GA-3-P脱氢酶受碘乙酸抑制。 烯醇化酶受氟化物的抑制。;1分子葡萄糖经EMP途径被降解生成2分子丙酸酸、2分子NADH+H+和4分子ATP。但在激活己糖时消耗了2分子ATP，因此净得2分子ATP。 葡萄糖经EMP途径降解成丙酮酸的总反应式为： C6H12O6+2NAD++2Pi+2ADP→2PYR+（NADH+H+）+2ATP 反应中所生成的NADH+H+不能积存，必须被重新氧化为NAD+后，才能继续不断地推动全部反应。 在无氧条件下，如以乙醛作为受氢体，即是酒精发酵，如以丙酮酸作为受氢体，即是乳酸发酵。;二、HMP途径;HMP途径的生物学意义包括： ⑴HMP途径是细胞产生还原力（NADP）的主要途径。 ⑵HMP途径是细胞内不同结构糖分子的???要来源，并为各种单糖的相互转变提供条件。;三、ED途径;;;ED途径主要存在于假单胞菌（Pseudomonas sp.）等少数革兰氏阴性菌。它似乎是运动发酵单胞菌（Zymomonas mobilis或Pseudomonas lindneri）降解葡萄糖的唯一途径，也是其它假单胞菌和其它一些革兰氏阴性菌降解葡萄的主要途径。 ED途径特有的酶是KDPG醛缩酶。它催化己糖裂解为三碳化合物的反应。 ED途径的总反应式为： Glc+ADP+NADP++NAD+→2PYR+ATP+NADPH+2H++NADH;四、TCA循环;;;三 羧 酸 循 环;;五、乙醛酸循环;;乙 醛 酸 循 环;六、电子传递系统与氧化磷酸化;;;细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。 由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。;原核细胞不含线粒体，大多数动植物真核细胞都含有线粒体。 线粒体为棒状小粒，由内外膜和基质组成。 外膜包围着内膜，内膜部分曲折伸入基质使内外膜之间形成孔穴。 内膜为半透膜，只有部分小分子物质可以通过。外膜通透性较大，分子量小于一万的分子都可以通过。;线粒体呼吸链;;;;;;;七、CO2固定反应;2、由丙酮酸羧化酶催化。;3、先由苹果酸所催化，进行还原羧化作用，生成苹果酸，再生成草酰乙酸。;在微生物中，起固定CO2作用的酶系，以NAD（P）作辅酶的苹果酸酶较为广泛。 它能可逆催化苹果酸的脱氢脱羧作用，而且也能催化草酰乙酸的脱羧作用。;八、糖代谢的调节;;能荷（Energy charge）： [（ATP）+1/2（ADP）]/[（ATP）+（ADP）+（AMP）] 当生物体内生物合成或其它需能反应加强时，细胞内ATP分解生成ADP和AMP。一旦ATP减少，ADP或AMP增加，即能荷降低，就会激活某些催化糖类分解的酶或解除ATP对这些酶的抑制，并抑制糖原合成的酶，从而加速糖酵解，TCA循环产生的能量，通过氧化磷酸化作用生成ATP。 当能荷高时，即细胞内能量水平高时，AMP、ADP都转变成ATP，情况则相反。;2、生物素的调节 生物素（biotin）是由噻吩环和尿素结合中而成的一个双环化合物，左侧链上有一分子戊酸。;生物素对糖酵解的影响，主要是解糖速度，而不是EMP/HMP的比率。 当生物素充分时，解糖速度显著提高，比PYR进一步氧化速度提高得快，造成乳酸积累。 当生物素缺乏时，由于NAD水平降低的结果，间接地引起四碳二羧酸氧化能力下降。;;§4.2 D-核糖发酵;在自然界中，D-核糖不以单体存在，长期以来一直作为昂贵的生化试剂，国内需求主要依靠进口。用微生物发酵法可大规模生产出D-核糖，价格低廉，解决了核黄素、病毒唑等药物的原料来源，市场应用前景非常乐观。 采用生物技术发酵法生产D-核糖成本低、污染小，是当前最为经济有效的D－核糖生产方法。目前国际市场上D-核糖价格是30～40美元/千克，发酵法生产D-核糖成本约在人民币150～200元/kg，属于高附加值产品。 ;二、D-核糖的生物合成途径;葡萄糖可以在葡萄糖激酶的作用下先生成葡萄糖-6-磷酸（G-6-P），并继续由6-磷酸-D-葡萄糖脱氢酶催化转化为6-磷酸-D-葡萄糖酸（6-P-D-Gn）(主要途径）；G也可以在葡萄糖脱氢酶的作用下生成D-葡萄糖酸（Gn），后者经葡糖酸激酶的催化生成6-P-D-Gn（次要途径）。所生成的6-P-D-Gn在6-磷酸葡糖酸脱氢酶的作用下生成D-核酮糖-5-磷酸（D-Rn-5-P）。D-Rn-5-P在5-磷酸核酮糖差相异构酶的作