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三点试验与基因直线排列 江西万年华兴学校 到现在为止，还未曾说明重组值大小是由什么因素决定的。摩尔根（1911年）曾提出设想，重组值可能是由两个基因在染色体上的距离决定的，这个设想可以用实验方法来验证。研究重组值问题，最容易想到的方法就是研究几个相互连锁的基因间的重组值之间的关系。例如a，b，c这3个基因是相互连锁的，则可研究 a—b，b—c，a—c这三个重组值之间的关系。这只要做3次试验就可以了。但是摩尔根和他的学生Sturtevant等早就发现，可以把这3个基因包括在同一次交配中，那就是用三杂合体abc/+++或ab+/＋＋c跟三隐性个体abc/abc测交。这种试验叫做三点测交（three－point test cross），简称三点试验。进行这种试验，一次试验就等于三次“两点试验”，而且还有另外两个优点： 　　（1）一次三点试验中得到的三个重组值是在同一基因型背景，同一环境条件下得到的；而三次“两点试验”就不一定这样。事实上我们知道，重组值既受基因型背景的影响，也受各种环境条件的影响。所以只有从三点试验所得到的三个重组值才是严格地可以相互比较的。 　　（2）通过三点试验还可得到三次两点试验所不能得到的资料，就是关于双交换的资料，这在下面要谈到。 　　现在拿黑腹果蝇中的一些三点试验的实得数据来说明。 　　三个突变基因是ec （echinus，棘眼），sc（scute，缺少某些胸部刚毛）和cv（crossveinless，翅上横脉缺失），都是X连锁遗传的。把棘眼果蝇与缺胸刚毛、缺横脉果蝇杂交，得到三杂合体ec＋＋/＋sc cv（不代表基因的次序，因为在未做试验之前是不知道的。）三杂合体与三隐性雄蝇（ec sc cv/Y，这儿Y是代表Y染色体）交配，试验中实得的个体数如表6－2。 　　 　　因为三隐性雄蝇产生的配子，或为 ec sc cv，三个基因都是隐性，或为Y，上面不带有相应的等位基因，所以三杂合体雌蝇所产生的各种配子跟三隐性雄蝇所产生的配子结合时，雌蝇的各配子的比例能如实地在表型比数上反映出来。我们计算表6－2中的实得测交下代的个体数目，就能求得三个重组值。 　　先来计算ec—sc的重组值。我们不看cv/+的存在，把它放在括弧中，只考虑ec—sc这一对。 　　亲组合是810＋828＋89＋103=1，830，重组合是62＋88=150，所以如重组值是由两个基因在染色体上的距离决定的，那末ec—sc间的重组值150/（1830＋150）＝7.6％，去掉％后，就作为两基因在遗传学图上的图距（map distance）。 　　现在来计算ec—cv的重组值，这时我们忽略sc/+的存在： 　　亲组合是810＋828+62+88＝1788，重组合是89+103＝192， ec—cv间的重组值是192/（1788＋192）=9.7%，ec与cv在遗传图上的图距是9.7 　　ec—sc间的图距是7.6，ec—cv间的图距是9.7，我们可以有两种画法： 现在来看sc—cv间的重组值是多少？用同样方式，这次是无视ec/+的存在。 　 　　亲组合是810＋828=1，638，重组合是62＋88＋89＋103＝342，所以sc—cv间的重组值是342/1，980=17.3％。图距是17.3。现在我们知道图可以这样画了。 　 　　这样，这三个重组值间的关系十分明显，即sc—cv的重组值等于sc—ec重组值与ec—cv。重组值之和（7.6％+9.7％=17.3％）。我们把这种关系，说成是直线关系，就上述试验来说，这三个基因的直线顺序是sc—ec—cv。根据摩尔根的假设，就是基因在染色体上按这个次序作直线排列。 　　现在按照sc—ec—cv的顺序，把表6—2的资料重新排列，算出百分数，并注明重组发生在哪两个基因之间，这样重组值的计算就显得更为方便了（表6－3）。 　 　　在上面这个试验中，测交后代中只有6种表型，因此重组值之间的关系比较简单，这在下面就会理解到。在多数三点试验中，回交后代可以有8种表型，现在试举一例说明。 　　这次3个基因是ec（棘眼），ct（cut，截翅）和cv（横脉缺失）。把棘眼截翅个体与横脉缺失个体交配，得到三杂合体（ec ct+/++cv）。三杂合雌蝇与三隐性雄蝇（ec ctcv/Y）测交，测交后代有8种表型（表6－4）。 　　所得的后代数据（表6－4），当然不符合孟德尔的三对基因独立分配的测交比率。我们仍旧用上面讲过的方法，一个时候只注意两个基因对间的重组，而把第三个基因对暂时忘掉。先看ec—ct的重组值，把基因对cv/+忘掉，ec+和+ct是重组的个体，或称重组子（recombinants），重组值是10.1％+8.3％=18.4％。