遗传密码的进化稳定性-物理学进展.PDF

第 2 1 卷 　第 1 期 物 　理 　学 　进 　展 Vol . 2 1 ,No . 1 　200 1 年 3 月 PRO GR ESS IN PH YSICS Mar . ,200 1 ( ) 文章编号 200 1 0 1006622 遗传密码的进化稳定性 罗辽复 ( 内蒙古大学 ,呼和浩特 　0 1002 1) 摘 　要 : 　本文评述了遗传密码的进化有关的物理问题 。主要讨论了: 1) 从进化稳定性的 观点研究遗传密码的简并规则 ,证明了现有密码表中多重态的简并规则是突变危险性极小 的;2) 从进化稳定性的观点研究了遗传密码表中氨基酸和终止密码子的排布 ,导出了总体突 ( 变危险性极小的表 ,并证明了标准密码表是在某些约束 这些约束反映了密码形成时期的初 ) ) 始条件 下总体突变危险性极小的表 ;3 密码表中20 种氨基酸和终止密码简并度的分布 , 以 及改变简并度条件下密码反常的出现 。 遗传密码 ;进化稳定性 关键词 : 　 中图分类号 : 　Q6 1 　　　　　文献标识码 : 　A 0 　引　言 ( ) 遗传密码的起源和进化一直有两派观点争鸣 。一是立体化学理论 Woese , 1966 ,认 ( ) 为密码起源于氨基酸和密码子或反密码子 或更一般地和 RNA 的立体化学相互作用 。 这派观点的极端代表认为密码关系是立体化学最佳匹配的结果[ 1 ] 。二是冻结偶然性理 ( ) 论 Crick ,1968 ,其中最极端的代表认为密码关系是进化过程中的偶然性被固定下来的 结果 , 这种关系一旦建立便永久保留下来[2 ] 。看来以上两种因素对遗传密码的进化都有 影响 ,而两派的极端观点都失之片面 。例如后来发现的密码反常 ,CUN 从编码 L eu 变成 ( ) ( ) 编码 Thr 酵母线粒体 ,C GG 从编码 Arg 变成编码 Trp 玉米线粒体 。说明并非只有一 套最佳密码 。事实上 ,全部密码关系的最佳立体化学匹配从来也没有被证明过 。但是 ,氨 基酸的疏水性和反密码子 3 ′二核苷的疏水性顺序相同是已确认的事实 ,说明立体化学作 用的因素确实重要地影响着氨基酸和反密码子的识别[3 ,4 ] 。另一方面 ,从氨基酸的生物 合成看 ,在一条合成路径上的氨基酸所用编码的密码子往往只差一个碱基 。看来 ,后期形 成的氨基酸和早期出现的氨基酸的编码存在关系 ,这种氨基酸和密码字典的协同进化说 明密码指定并非纯属偶然 。表 1 给出了氨基酸的合成途径和密码关系的形成时期[5 ] 。 收稿 日期 :2000080 1 ;修收日期 ( ) 基金项 目: 国家自然科学基金 资助项 目 　1 期 罗辽复 :遗传密码的进化稳定性 67 表 1 　氨基酸的合成途径和形成时期 氨基酸 放电合成