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第6章 连锁互换与基因作图 第六章? 连锁互换与基因作图 Mendel的自由组合规律是研究位于非同源染色体上的非等位基因遗传，Morgan把基因定位在染色体上。对于生物来说，基因的数目远多于染色体的数目，一条染色体上必然存在许多基因。这些同源非等位基因又表现什么样的遗传规律？W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。但未能提出科学解释。 第一节 连锁互交规律 一、性状连锁遗传现象的发现 Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状(紫花与红花,花粉粒的长形与圆形)杂交试验： P1??????????????? 紫长PPLL ×红圆ppll ↓ F1??????????????????????? 紫长PpLl ↓? F2???? 紫长 P-L-? 紫圆 P-ll? 红长 ppL-? 红圆 ppll? 总数 O?????? 4831????? 390??????? 393?????? 1338???? 6952 E???? 3910.5???? 1303.5????? 1303.5???? 434.5???? 6952 X2(3)=3371.58，当X2(3)==11.35，P=0.01差异极显著，表明实得数与理论数不相符。 ? P2???????????????????? 紫圆PPll ×红长ppLL F1?????????????????????????? 紫长PpLl F2????? 紫长 P-L-?? 紫圆 P-ll?? 红长 ppL-?? 红圆 ppll??? 总数 O????????? 226?????? 95???????? 97?????????? 1????????? 419 E?????? 235.69????? 78.56?????? 78.56???????? 26.19?????? 419 X2(3)=32.40，当X2(3)=11.35，P=0.01差异极显著，表明实得数与理论数不相符。 以上两种不同的亲组合在F2出现相似的结果：①同样出现四种表现型，但不符合9:3:3:1；②若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比；③亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。 遗传学上把两个显性性状连在一起，而相对应的两个隐性性状连在一起遗传的杂交组合，称为相引组，如PL/pl；把甲显性性状和乙隐性性状连在一起遗传，乙显性性状和甲隐性性状连在一起遗传的杂交组合，称为相斥组，如Pl/pL。 分析： 1、从F1得知：紫(P)→红(p)为显性，长(L)→圆(l)为显性；F1表现一种类型，双亲均为纯合体。 2、T1中，紫(P) :红(p)=(4831+390) : (393+1338)≈3:1长(L)：圆(l)=(4831+393):(390+1338)≈3:1。T2中，紫(P)：红(p)= (226+95)：(97+1)≈3：1，长(L)：圆(l)=(226+97)：(95+1)≈3：1，每对基因的遗传符合分离规律（等位基因位于同源染色体上）. 3、F2经X2检验，不符合自由组合规律（9:3:3:1）；在F2的四种类型中，亲组合＞理论数，重组合＜理论数，说明亲本所具有的两个性状，在F2中有联系在一起的遗传倾向。 对于上述实验结果，贝特森，潘耐特并没有提出科学的解释。1910，美国学 者Morgan, T.H. Bridges C.B.以果蝇为材料（白眼性状等基因的伴性遗传）。同时研究了两对伴性性状的连锁遗传，指出两个基因存在于同一条染色体上，因而在形成配子时，这两个基因常常连在一起，揭示了连锁交换规律。 连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起遗传的现象。 二、连锁遗传实验 ㈠完全连锁 果蝇的体色和翅形的遗传 P1???? ♂灰身残翅 × 黑身长翅 ♀ （Bv/Bv） ↓ （bV/bV） F1??????????? ♂灰身长翅 × 黑身残翅♀ （Bv/bV）↓ （bv/bv） 测交后代：50%灰身残翅??? 50%黑身长翅 （Bv/bv）???? （bV/bv） 分析： 1.从F1可知，灰身(B)→黑身(b)为显性，长翅(V)→残翅(v)为显性； 2.F1为一种表型，双亲为纯合体，F1为双杂合体； 3.若这两对基因自由组合，F1形成配子BV：Bv：bV：bv=1：1：1：1，测交后代，灰残、黑残、灰长、黑长各占25%，实际不如此。 4.测交后代的类型和数目，反映了F1形成配子的类型和数目。则F1♂蝇只产生?Bv/、?bV/配子。说明来自亲代配子的基因没有分开，位于同一染色体上随染色体传递。 完全连锁与拟等位基因： ①完全连锁：杂种形成配子时，位于同一染色体上的多个非等位基因不能自由组合，而以染色体作为一个整体共同传递到配子中去的遗传现象。目前知道