生物奥赛04质膜及其表面结构剖析.ppt

第四章 质膜及其表面结构 本章内容提要 第一节 质膜的化学组成 一、膜脂 二、膜蛋白 第二节 质膜的结构 一、质膜结构的研究历史 二、质膜的流动镶嵌模型 三、细胞膜的功能 第三节 细胞表面的分化 一、细胞外被 二、膜骨架 三、质膜的特化结构 质膜（plasma membrane）包在细胞外面所以又称细胞膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。 质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。 质膜表面寡糖链形成细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）。 质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。 细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。 第一节 质膜的化学组成 质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。 一、膜脂 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 （一）、磷脂 是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是： 具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链），线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性局部。 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳原子组成。 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。 Diphosphatidylglycerol 2、鞘磷脂 鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇（sphingoine）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。 （二）、糖脂 （三）、胆固醇 主要存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。 （四）、脂质体（liposome） 二、膜蛋白 是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为： 整合蛋白（integral protein） 外周蛋白（peripheral protein） 脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）。 整合蛋白为跨膜蛋白（tansmembrane proteins），是两性分子。与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来，如离子型去垢剂SDS，非离子型去垢剂Triton-X100。 整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的α螺旋，形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式，一是由多个两性α螺旋组成亲水通道；而是由两性β折叠组成亲水通道。 外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。 脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）可以分为两类： 糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol，GPI)连接的蛋白，GPI位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶C（能识别含肌醇的磷脂）处理细胞，能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。 另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。 第二节 质膜的结构 一、质膜结构的研究历史 E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 E. Gorter F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。 3、J. Danielli H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。 4、J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成，总厚约7.5nm。 二、质膜的流动镶嵌模型 根据Fluid-mosaic model： 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架； 蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不