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分子生物学基础 第二章 DNA的结构、复制和修复 第一节 染色体 第一节 染色体 第一节 染色体 第一节 染色体 第一节 染色体 第一节 染色体 第一节 染色体 第一节 染色体 第一节 染色体 第二节 DNA的组成和结构 第二节 DNA的组成和结构 第二节 DNA的组成和结构 第二节 DNA的组成和结构 第二节 DNA的组成和结构 二、DNA的一级结构 DNA由数量庞大的4种脱氧核苷酸通过3′，5′–磷酸二酯键连接而成，DNA的一级结构就是这些脱氧核苷酸在分子中的排列顺序（序列）。就是DNA分子内碱基的排列顺序。它以密码子的方式蕴藏着遗传信息，以碱基序列的方式蕴藏着对遗传信息的调控。DNA分子中碱基序列似乎是不规则的，实际上是高度有序的。任何一段DNA序列都可以反映出功能特异性和它的个体的、种族的特征。一级结构决定了DNA的二级结构、折叠成的空间结构。这些高级结构又决定和影响着一级结构的信息功能，即基因的启动和关闭。因此，研究DNA的一级结构对阐明遗传物质结构、功能以及它的表达、调控都是极其重要的。 DNA几乎是所有生物遗传信息的携带者。它是信息分子，携带以下两类不同的遗传信息。一类是负责编码蛋白质氨基酸序列的信息。在这一类信息中，DNA的一级结构与蛋白质一级结构之间基本上存在共线性关系。 第二节 DNA的组成和结构 另一类一级结构信息与基因的表达有关，负责基因活性的选择性表达和调控。这一部分DNA的一级结构参与调控基因的转录、翻译、DNA的复制、细胞的分化等功能，决定细胞周期的不同时期和个体发育的不同阶段、不同器官、不同组织以及不同外界环境下，基因是开启还是关闭，开启量是多少等等。这一类DNA一级结构有两种情况：①它本身负责编码某些调控蛋白，这些蛋白质负责调控相应的基因；②一些DNA一级结构区段负责基因表达的调控位点，即决定基因开启或关闭的元件。一般由调控蛋白与调控元件相互作用来有效地控制基因。后者成为调控蛋白作用的靶位点。DNA分子中有各种特异性元件，如与复制有关的各种位点都有它们特异性的一级结构。DNA分子总的A+T与G+C含量相等，但在某些区域A+T的含量大大增高。由于A–T碱基对有2个氢键，而G–C之间有3个氢键，在很多有重要调节功能的DNA区域都富含有A–T，如启动子区域等，有利于双链的解开，某些蛋白质与解链部位的相互结合。 第二节 DNA的组成和结构 三、DNA的二级结构 ? DNA的二级结构指两条多核苷酸链反向平行盘绕所生成的双螺旋结构。 1．双螺旋结构模型的依据 X射线衍射数据说明DNA含有两条或两条以上具有螺旋结构的多核苷酸链，而且沿纤维长轴有0.34nm和3.4nm两个重要的周期性变化。choqoe等应用层柝法对多种生物。DNA的碱基组成进行了分析，发现中的腺嘌呤数目与胸腺嘧啶的数目相等，胞嘧啶(包括5–甲基胞嘧啶)的数目和鸟嘌呤的数目相等。后来又有人证明腺嘌呤和胸腺嘧啶间可以生成两个氢键；而胞嘧啶和鸟嘌呤之间可以允许生成3个氢键。用电位漓定法证明DNA的磷酸基可以滴定，而嘌呤和嘧啶的可解离基团则不能漓定，说明它们是由氢键连接起来的。 第二节 DNA的组成和结构 由此得出DNA双螺旋模型的要点： 主链：DNA主链由脱氧核糖和磷酸相互间隔连接而成，从3′，5′–磷酸二酯键的方向来看，双螺旋中2条多聚脱氧核苷酸链是反向平行的。2条主链处于螺旋的外侧，碱基处于螺旋的内侧，且主链是亲水性的。2条主链形成右手螺旋，有共同的螺旋轴，螺旋的直径是2nm。 碱基配对特征：由于受几何形状限制，只有A和T配对，G和C配对，其形状才能正适合双螺旋的大小，安置在双螺旋内，不会使螺旋有任何畸变或丧失对称性。这两种碱基对还有另一个特征，就是处于一个平面具有二次旋转对称性，即一个碱基对旋转180°并不影响双螺旋对称性。这意味着A—T、T—A、G—C和C—G四种碱基对形式都允许处在这种几何形状中，即双螺旋结构只限定配对方式，并不限定碱基的排列顺序。 第二节 DNA的组成和结构 碱基：碱基环是一个共轭环，碱基对构成的平面与螺旋轴近似垂直，螺旋轴穿过碱基平面，相邻碱基对沿螺旋转36°角，上升0.34nm。因此，每10对碱基绕轴旋转一圈组成一节螺旋，螺距3.4nm。 大沟和小沟：沿螺旋轴方向观察，可以看到配对的碱基并没有充满螺旋的空间。由于碱基对与糖环的连接都是在碱基对的同侧，故这种不对称的连接导致双螺旋表面形成2个凹下去的沟，一个宽一个窄，分别称为大沟和小沟。糖一磷酸骨架构成大沟和小沟的两壁，碱基对边就是沟底，