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植物生长调节剂脱落酸的作用机理
植物生长调节剂脱落酸的作用机理
201124111271生本2班崔璐
简介
脱落酸(abscisic acid,ABA)别名:天然。一种抑制生长的植物激素,因能促使叶子脱落而得名。可能广泛分布于高等植物。除促使叶子脱落外尚有其他作用,如使芽进入休眠状态、促使马铃薯形成块茎等。对细胞的延长也有抑制作用。1965年证实,脱落素II和休眠素为同一种物质,统一命名为脱落酸。脱落酸是一个15碳的倍半萜烯化合物。天然存在的脱落酸是一个对映结构体,特别是右旋化合物(S)-ABA。(R)-ABA的生理活性在多数情况下与(S)-ABA相同。其生理活性取决于以下条件:有自由羧基,环己烷环上在 α-或β-位置有双键,C-2处的双键是顺式。2-反式ABA在光中异构化后才有活性。酯类化合物在酯链水解后产生的自由酸也有活性。
天然脱落酸为白色结晶粉末,易溶于甲醇、乙醇、丙酮、氯仿、乙酸乙酯与三氯甲烷等,难溶于醚、苯等,水溶解度3-5 g/L(20)。脱落酸的稳定性较好,常温下放置两年,有效成分含量基本不变,但应在干燥、阴凉、避光处密封保存。脱落酸水溶液对光敏感,属强光分解化合物。天然脱落酸与生长素、乙烯、赤霉素、细胞分裂素并列为植物五大激素,它可以提高植物的抗旱和耐盐力,对开发利用中低产田以及植树造林、绿化沙漠等有极高的价值。ABA还是抑制种子萌发的有效抑制剂,因此可以用于种子贮藏,保证种子、果实的贮藏质量。此外,ABA还能引起叶片气孔的迅速关闭,可用于花的保鲜、调节花期、促进生根等,在花卉园艺上有较大的应用价值。对ABA及其应答基因的研究可揭示植物抗逆生理反应的分子过程,从而为定向增强作物对环境的适应力奠定基础。
脱落酸在农业生产上有广阔应用前景,能产生巨大的经济效益和社会效益。因为存在于植物体内的天然脱落酸光学构型仅为(+)-cis,trans-ABA,传统的化学合成法生产成本极高,所以目前只有日本、美国等发达国家应用于大规模农业生产。
从脱落酸的名称可知、加速植物器官脱落是ABA的一个重要生理作用。关于ABA引起叶、花和果实的脱落问题,存在不同的看法。Addicott(1982)作为ABA的发现者之一,根据大量事实认为内源ABA促进脱落的效应是肯定的。但用ABA作为脱叶剂的田间试验尚未成功。这可能是由于叶片中的IAA,GA和CTK对ABA有抵消作用。Milborrow(1984)认为外源的ABA能引起脱落,但比外源乙烯的作用低。
Osborne(1989)在评述乙烯和ABA对脱落的作用时得出结论,ABA在脱落方面可能没有直接的作用,而只是引起器官细胞过早衰老,随后刺激乙烯产量的上升而引起脱落,真正的脱落过程的引发剂是乙烯而不是ABA。
ABA的生物试法,一般采用豆叶(或棉叶)脱落法,将被试物质的羊毛脂膏涂在对生叶柄残端,观察其脱落的速度。此外,还用燕麦或小麦胚芽鞘切段伸长抑制的方法。
ABA是一种较强的生长抑制剂,可抑制整株植物或离体器官的生长。ABA对生长的作用与IAA,GA和CTK相反,它对细胞的分裂与伸长起抑制作用。它抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚轴等器官的伸长生长。
在秋季短日下,许多木本植物叶子ABA含量增多,促进芽进入休眠。将ABA施到这些木本植物生长旺盛的小枝上,会引起芽休眠。马铃薯的休眠芽中也含有较多ABA。因此,可用ABA处理马铃薯,以延长其休眠期。红松、桃、板栗、槭树等休眠种子,含有较多的ABA。经低温层积处理几个月后,种子中ABA含量下降,发芽率显著上升。但ABA含量的高低,不一定是种子休眠的直接原因。红松种子外皮的ABA含量高。经水洗后ABA含量明显下降,但发芽率仍很低。进一步分析云南松、油松、华山松、白皮松种子的ABA含量,发现一些松树种子的ABA含量也较高,但不表现休眠。例如,非休眠的华山松种子ABA含量比休眠的红松种子ABA含量高约10倍。
莴苣、萝卜等种子的萌发,也受到ABA的抑制。
调控气孔关闭的信号转导途径有两条:促进气孔关闭和抑制气孔张开。在缺水条件下,植物叶子中ABA的含量增多,引起气孔关闭。这是由于ABA促进钾离子、氯离子和苹果酸离子等外流,就促进气孔关闭。用ABA水溶液喷施植物叶子,可使气孔关闭,降低蒸腾速率。因此,ABA可作为抗蒸腾剂。另外,ABA抑制钾离子和质子泵的作用,就抑制气孔张开[3]。
近年来注意到,在种子胚发育期间,内源ABA作为正的调节因子起着重要的作用。内源ABA可使胚正常发育成熟以及抑制过早萌发。在未成熟胚培养中,外源ABA能引起加速某些特别贮藏蛋白质的形成;如缺乏ABA,这些胚或者不能合成这些蛋白质,或者形成很少。这说明,种子发育早、中期的ABA水平控制着贮藏蛋白质的积累。ABA是否也控制着发育中的胚的淀粉和脂肪的积累,是一个待研究的问题。此外,ABA还可作为植物防御盐害、热害、寒
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