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第七章 光合作用(Photosynthesis) 第一节 光合作用概述 一、光合作用的概念 1、广义的光合作用:生物体利用光合色素捕捉太阳能,将无机物质(CO2、H2O、H2S等)合成有机物质并释放出O2或其他物质。 2、狭义的光合作用:植物叶绿体捕获太阳能,将CO2和H2O合成为葡萄糖并释放出O2的过程。 二、植物体中的光合场所——叶绿体及其结构 叶绿体(chloroplast)是植物光合组织细胞中特有的细胞器,它是由质体(plastid)发育而来。 叶绿体由外膜、内膜、基质、类囊体组成,类囊体由片层叠加而成,类囊体之间由基质片层连接,构成一个发达的膜系统。 内囊体的外膜通透性高,内膜有选择透性,内囊体上存在光合色素及其结合蛋白,是捕获光能的场所;基质中含有大量的酶,是进行暗反应的场所。 叶绿体是半自主性遗传的细胞器,它有自己的遗传物质即DNA,有许多光合作用中的关键酶或酶的一部分是叶绿体自身DNA编码的。 三、光合作用的过程 1、光反应和暗反应 光合作用可以明确地划分为两个阶段。一个是光反应阶段,在光反应阶段,光合细胞捕获光能并利用光能分解H2O,释放O2,产生ATP和还原力NADPH。这个反应在类囊体膜上进行的。 Hill (希尔)反应:光能分解H2O释放出O2并产生还原力NADPH。 第二阶段反应是光能生成的ATP和还原力NADPH被用于将CO2合成为葡萄糖。这个一系列反应称为暗反应,它在叶绿体的基质中进行,尽管称为暗反应,但无论有光或无光反应都能发生。 2、光合作用一般方程式 光 CO2 + 2H2O (CH2O)+H2O+O2 O2是来源于水的分解,不是来源于CO2。 第二节 光的吸收 一、叶绿素对光能的吸收 叶绿素不是单一物质,是结构相似的一类物质总称。常见的有叶绿素a、b、c、d等,都是含镁离子的四吡咯衍生物。在结构上与血红素非常相似,在生物合成中它们前体也是相同的,即原卟啉。 植物中含有的主要叶绿素是叶绿素a和b。 叶绿素不溶于水,而溶于乙醇、丙酮等有机物质。 叶绿素在可见光区(400-700nm)有强烈的光吸收。 二、辅助色素对光的吸收 在光合作用中,称叶绿素a为主要色素,其他色素如叶绿素b、叶黄素、类胡箩卜素等称为辅助色素。叶绿素主要吸收红光区的能量,辅助色素可吸收几乎所有可见光区的能量。 辅助色素吸收的能量再以某种方式传递给叶绿素a。 三、光合单位 光合单位:由一个能进行光反应的叶绿素a二聚体和几百个集光的叶绿素分子及其它色素分子组成的功能单位。这里的叶绿素a二聚体分子称为中心色素分子,也称为能量陷阱,光合作用的光反应就发生在它上面。集光色素分子被称为天线分子,它们吸受的光能都要传递给中心色素分子。 四、色素吸收的光量子的命运 1、以热的形式损失 色素吸收的光能在色素分子本身进行的分子振动中以热能的形式损失。 2、以光的形式损失 光能以萤光的形式释放出去,这种形式的损失对植物有重要的保护作用。 3、通过共振传递 激发能以分子共振的方式传递到附近分子,这种传递方式可连续进行,能量供体将能量传递给能量受体,供体回到能量的基态,受体由基态变为激发态。光合作用中天线分子就是通过这种方式将能量传递给中心色素分子。 4、能量转换 高能电子的能量传递给电子受体,并导致光能转变成化学能。中心色素分子上发生的反应。 一、两个光系统的存在 P700和P680分别是光系统I(PSI)和光系统II(PSII) 实验证明,在植物的光合作用系统中有两个既相互独立有相互联系的两个光系统存在,分别命名为光系统I和光系统II。PSI在700nm处有最大吸收峰,因此称之为P700;PSII在680nm处有最大吸收峰,称之为P680。它们都是叶绿素和蛋白质的复合体,作为内囊体膜的组成部分。 二、光合作用中心的结构 1、光系统II的结构 PSII含有脱镁叶绿素-醌型作用中心。含有两个膜内在蛋白D1和D2,它们各含有一个脱镁叶绿素分子(Pheo);含有细胞色素b559;有两个含叶绿素蛋白行使集光功能,还有一个含锰的放氧复合体。 2、光系统I的结构 PSI含有铁氧还蛋白型作用中心。 组成:PsaA和PsaB,各有11个跨膜的a-螺旋区段;P700;A0(P700直接电子受体);A1(叶绿醌);Fe-S中心;PsaC有两个Fe-S中心;PsaD是铁氧还蛋白结合部位。PsaF是质体蓝素结合部位。 电子沿P700,A0, A1,Fe-Sx,Fe-SA/Fe-SB,铁氧还蛋白传递。 三、光合电子传递Z链组成 1、光合系统的Z链结构 整个光合电子传递链由3个复合体组成,即PSII复合体、细胞色素b6f复合体和PSI复合体组成Z
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