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第七章 微生物的新陈代谢 第一节 微生物的能量代谢 第二节 分解代谢和合成代谢的联系 第三节 微生物独特合成代谢途径举例 第四节 微生物的代谢调控与发酵生产 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化的形式: 某物质与氧结合、脱氢、失去电子。 生物氧化的过程: 脱氢(或e-)、递氢(或e-)、受氢(或e- )。 生物氧化的功能: 产能(ATP)、产还原力[H]、产小分子中间 代谢物。 生物氧化的类型: 呼吸、无氧呼吸、发酵。 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物,在生物氧化的脱氢阶段中,可通过四条途径完成其脱氢反应,并伴随还原力[H]和能量的产生。 (1)EMP途径的主要反应 (2)EMP终产物的去向: 1)有氧条件:2NADH + H+经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP; 2)无氧条件:发酵 ①丙酮酸还原成乳酸; ②酵母菌(酿酒酵母)的酒精发酵:丙酮酸脱羧为乙醛,乙醛还原为乙醇。 (3)EMP途径在微生物生命活动中的重要意义 1)供应ATP形式的能量和还原力(NADH2); 2)是连接其他几个重要代谢的桥梁(TCA、HMP、ED 途径) 3)为生物合成提供多种中间代谢物; 4)通过逆向反应可进行多糖合成。 (4)生产实践意义 与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的发酵生产关系密切。 2、HMP途径(戊糖磷酸途径、 磷酸葡萄糖酸途径等) 葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化,并产生大量NADPH+H+形式的还原力及多种重要中间代谢产物。 (1)HMP途径的主要反应 (2)HMP途径的三个阶段 1)葡萄糖分子经过三步反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2; 2)核酮糖-5-磷酸同分异构化或表异构化为核糖-5-磷酸和木糖-5-磷酸; 3)无氧参与条件下,几种戊糖发生碳架重排,产生己糖磷酸和丙糖磷酸。 丙糖磷酸可通过EMP途径转化为丙酮酸进入TCA循环,也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用转化为己糖磷酸。 (3)HMP途径在微生物生命活动中的重要意义 ①供应合成原料:提供戊糖-P、赤藓糖-P; ②产还原力:产生12NADPH2; ③作为固定CO2的中介:自养微生物CO2的中介(核酮糖-5-P在羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖-15-二磷酸); ④扩大碳源利用范围:为微生物利用C3~C7多种碳源提供了必要的代谢途径; ⑤连接EMP途径:为生物合成提供更多的戊糖。 (4)生产实践意义 可提供许多重要的发酵产物(核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等)。 在多数好氧菌和兼性厌氧菌中普遍存在HMP途径,且常与EMP途径同在。只有少数微生物如弱氧化醋杆菌、氧化葡糖杆菌、氧化醋单胞菌只有HMP途径,而无EMP途径。 3、ED途径(2 -酮-3 -脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径) 存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径,为微生物所特有,在革兰氏阴性菌中分布较广。 葡萄糖只经过四步反应即可形成丙酮酸。ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在。 (1)ED途径的主要反应 (2)ED途径特点 1)KDPG(2-酮-3-脱氧-6-P-葡萄糖酸)裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛; 2)存在KDPG醛缩酶; 3)两分子丙酮酸来历不同; 4)产能效率低(1molATP/1mol葡萄糖)。 5)可与EMP、HMP、TCA循环等代谢途径相连,可相互协调、满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要。 4、TCA循环(三羧酸循环、柠檬酸循环) 丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧,形成CO2、H2O和NADH2的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在线粒体(基质)内进行;在原核生物中,在细胞质中进行。只有琥珀酸脱氢酶,在线粒体或原核细胞中都是结合在膜上。 (1)TCA循环的主要反应 (2)TCA循环的特点 1)氧虽不直接参与反应,但必须在有氧的条件下进行(NAD+和FAD再生时需氧); 2)每分子丙酮酸可产4 NADH2、1 FADH2、1 GTP,共相当于15 ATP,产能效率极高。 3)位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位,可为微生物的生物合成提供各种碳架原料。 (3)生产实践意义 与发酵生产紧密相关(柠檬酸、苹果酸、谷氨 酸、延胡索酸、琥珀酸等)。 (二)递氢和受氢 葡萄糖经四条途径脱下的氢,通过呼吸链(电子传递链)等方式传递,最终与氧、无机物或有机物等氢受 体结合并
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