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氮磷调控根系形态的分子机制研究进展 　　作者简介：李景娟（1982-），女，博士，主要从事植物遗传学方面的研究。 　　通讯作者：高建伟 （1967-），男，研究员，博士，主要从事蔬菜育种与分子生物学方面的研究。 　　摘要：根系形态影响植物对营养元素的吸收利用，反过来营养元素也会调控根系的发育。研究营养元素调控根系形态的遗传机制对定向改良根系、培育高效利用肥料的农作物新品种具有重要意义。氮和磷是植物生长所需的大量元素，本文对近年来氮磷调控根系形态的分子机制方面的研究进展进行了综述。 　　关键词：植物；根系形态；氮；磷；分子机制 　　中图分类号：S143.4+1 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2013）06-0123-07 　　我国多数农田土壤需施用化肥以使农作物高产，随着施肥量的增加，肥料带来的增产效果逐年递减，作物对肥料的利用率也不断降低。例如作为我国主要粮食作物之一的小麦，对氮肥的利用效率仅为282%，对磷肥的利用效率只有107%[1，2]。过度施肥导致环境恶化，使粮食增产面临巨大的资源环境压力，因此提高作物对肥料的利用效率对我国农业的可持续发展具有重要意义。 　　根系是植物吸收养分的重要器官，其在土壤中的分布影响植物对养分的吸收效率。有研究表明，小麦的根干重与吸氮量具有极显著的正相关性[3]；许多调控苗期根干重的QTLs位点与调控苗期和/或全生育期吸氮量和吸磷量的QTLs位点连锁[3，4]；根系在不同土层的分布也会影响到小麦的营养吸收利用效率[5，6]。 　　根系的生长发育易受各种环境因素的影响[7，8]，土壤中的营养元素是调控根系形态的最重要的环境因素之一。营养元素对根系形态的调控可提高植物对养分条件的适应性，进一步促进植物对养分的吸收和利用。在众多的营养元素中，氮和磷是植物生长发育所必需的大量元素，前人对它们调控根系形态的分子机制进行了大量研究，本文对这方面的研究进展进行了综述，旨在为进一步研究根系形态发育及选育高效利用养分的作物新品种提供参考。 　　1 氮素对根系形态的调控及其分子机制 　　氮素是植物需要量最大的营养元素之一。氮素营养水平对根系的生长发育有着明显的影响。根系形态对氮素的响应主要有4种形式：①低氮促进根系的发育；②局部供氮促进侧根的伸长；③高碳氮比抑制侧根的起始；④有机氮抑制主根的生长，促进侧根的发育[9]。 　　11 低氮促进根系的发育 　　低氮抑制地上部的生长而促进根系的发育。低氮对根系发育的促进作用是植物适应低氮胁迫的重要机制之一。低氮条件下，植物中碳水化合物的分配比例发生变化，更多的碳水化合物向根系分配，在根中同化，促进根系的生长[10]，导致了根冠比增加。根冠比增加是植物普遍存在的一种对缺氮的适应性反应，利于氮素的吸收[11]。 　　多数陆生植物以NO-3为主要氮源。高浓度的NO-3抑制侧根的发育，低浓度NO-3胁迫则促进侧根的分枝。高浓度NO-3对侧根的抑制作用主要发生在侧根从主根出现之后，生长素的合成或运输可能参与了该信号通路，NO-3可能会抑制生长素的合成或从地上部向根部的运输[12]。也有报道称ABA依赖的信号途径也参与了高NO-3抑制侧根的发育过程。ABA非敏感型突变体abi4在高氮条件下对侧根的抑制作用明显降低[13]。拟南芥 ABA非敏感型突变体在外施ABA的条件下仍然能够产生侧根，它们对高氮的敏感性也降低，表明ABA和氮对侧根的抑制作用可能有着相同的机制[9，13]。 　　从高NO-3转移到低NO-3条件下时，拟南芥侧根的起始会受到诱导，在此过程中NRT21起了重要作用[14]。将拟南芥和大豆从高氮条件转移到低氮条件下，根系生长素的含量增加，表明氮会影响生长素的合成和转运[15，16]。 　　NO-3不但作为基本营养，而且也作为信号分子调控根系形态。将拟南芥从无NO-3的培养基转移到有NO-3的培养基上继续培养时，侧根的发育会受到诱导。Gifford等研究表明NO-3可抑制miR167的表达水平，进一步提高ARF8的表达，从而提高侧根出现的比例[17]。Vidal等的研究表明，NO-3可诱导miR393的表达，miR393直接降解其靶基因AFB3，AFB3是一种生长素受体，miR393通过直接影响根系对生长素的感知从而进一步调控主根和侧根的发育[18]。 　　拟南芥对NO-3的响应主要体现在侧根上，主根对NO-3的响应不敏感[19]，其侧根对NO-3响应的分子机制研究较为深入，而主根对NO-3的响应研究较少[9]。与拟南芥的根系形态有所不同，单子叶作物的根系为须根系，对NO-3的响应也有所不同。例如在玉米中，低NO-3显著促进主根伸长，过量供NO-3则抑制主根的伸长[20，21]。有研究称生长素[22]、细胞分裂素[21]和NO[2