无脊椎动物的排泄系统(二稿).docVIP

无脊椎动物的排泄系统 范迪 罗辑 胡蔡劼（北京师范大学生命科学学院 100875） 摘要：本文系统阐述了无脊椎动物排泄系统的演化，根据其来源和结构特点将无脊椎动物排泄系统归纳为四个不同的阶段，并说明了划分的理由。 关键词：无脊椎动物 排泄 排泄系统 演化 阶段 动物体在进行新陈代谢的过程中，会不断形成如H2O、CO2及含氮化合物等各种代谢的终产物。当这些产物积累量超过机体活动的需求时，会危害到机体的正常运转，必须被排出体外。因此所谓排泄[1]是指机体代谢过程中产生而不为机体所利用或有害的代谢产物、多余的水和无机盐以及进入机体的异物（如药物）等排出体外的过程。排泄作为动物所特有的一种生理机能，对维持机体内环境的稳定，保障新陈代谢的持续有着重要的意义。 在进化过程中，由于体外生活环境的巨大差异，动物排泄系统的进化水平，代谢终产物排泄途径和形式也各不相同。对无脊椎动物而言，由于其生活的年代久远，进化的历史漫长，且类群繁多，所以它们排泄器官和排泄方式也十分多样。本文主要从形态比较和胚层来源入手，根据其结构特点和生理功能，按自然界中从低级到高级的顺序将无脊椎动物的排泄器官归纳为如下四类： 细胞排泄 原始的排泄器官实质上是原始动物类群的特定细胞器，或几种细胞器和共同协作，可通过体表排出代谢废物。这种方式由于不涉及细胞间协作，整个排泄过程均由单细胞完成，因此称其为细胞排泄。伸缩泡为此类的代表。许多栖于湖泊和海洋的原生动物以及某些海绵动物具有功能上作为排泄器官的伸缩泡（contractile）。 伸缩泡（或称搏动液泡）为球形小泡，是具单层单位膜的细胞器，在膜表面附着收缩细丝。一些辐射状排布小管称收集管，它们平时与内质网成分相连接，但在收缩期，此种连接被阻断。在伸缩泡上另有一个排泄孔，与收缩期向细胞游离面开放，舒张时被阻断[2]。 伸缩泡在周期性收缩时，从细胞质溶胶中收集水分和代谢废物，并通过体表开孔排出体外。伸缩泡的首要功能可见在调节水分，这是因为原生动物不断有大量水经体表渗入（淡水栖种类），或在吞噬和胞饮过程中进入体内。原生动物必须及时排出多余的水分，以维持原生质的[固定含水量][3]，部分代谢废物也随之排出。但也有人认为原生动物的代谢废物是以结晶形式从肛口排出，与伸缩泡功能无关[4]。 在原生动物肉足纲、鞭毛纲和纤毛纲几乎都有伸缩泡构造，变形虫等肉足纲动物和绿眼虫等鞭毛纲动物伸缩泡为单个，草履虫等纤毛纲动物前后各有一个[5]。但在寄生的肉足虫、鞭毛虫及海洋自由生活种类中缺少[4]。海绵动物的领细胞中具有伸缩泡[5]。 腔肠动物的代谢产生的废物主要是氨[4]。与其生活环境相适应，腔肠动物没有特别的排泄器官，直接由体壁外胚层细胞排泄到围水中，或由内胚层细胞排入消化循环腔中[3]。 2. 原肾管（protonephridia） 原肾管由动物体外胚层陷入体内形成，是扁形动物、线虫动物、纽形动物、内肛亚门苔藓动物的主要排泄器官。 原肾管是一端开口的管道，开口在动物的游离面，密闭的盲管状终末部分则伸进体内的器官、组织间隙。盲管顶端由焰细胞封盖。焰细胞呈管状，管中发出一束纤毛（或单根鞭毛）伸入其下的由管细胞围成的毛细管中。毛细管的管壁上有不同形状的小孔，通过这些小孔与组织间隙相连通。 在原肾管的毛细管内，焰细胞纤毛不断扑动，产生负压，驱动体内废液从小孔滤过进入原肾管[10]。然后，经排泄管（吸虫纲和绦虫纲为排泄囊）从排泄孔排出体外。原肾最初的功能是调节体内水分的渗透压，排泄的功能是进化史中逐渐获得的，这一点与伸缩泡相似[3]。 在鳃曳类中，几个焰细胞分支状并列起来共同形成原肾管的终端，每个细胞都有一根鞭毛，且仅形成原肾管壁的一部分，管壁则被一层基膜所包围。此种形式也见于内肛苔藓亚门中[2]。 在线虫门中有一些较高等的类群，如寄生生活的蛔虫等，后肾型的排泄系统特化为侧管式，因为其形状为“H”形，也称H型系统[2]。以蛔虫为例，其排泄系统由一个腺细胞向前后衍生出的两对盲管所构成。向前的一对退化，向后的一对发达，纵贯于虫体表皮形成的侧线内，细胞核位于左边。左右两条管由一条横管相连，并以横管支出一管连通体表排泄孔。在细胞质外侧部具有许多细胞质突起的微绒毛，能增大表面积以利于从体腔液中吸收代谢废物[2]。 线虫开始具有原生体腔，腔内充满体腔液。线虫的排泄器官的主要功能是调节体内的水量，对维持体腔液的压力恒定十分重要[6]。而代谢废物如氨、CO2等，在大部分情况下是经其体壁及消化管排出体外。 纽形动物的排泄器官与涡虫纲相似为原肾管，但变异较多[4]。 环节动物担轮幼虫的排泄器官也是原肾管[4]。原肾管前端为多个焰细胞，后端与泄殖孔相接。这一现象可说明环节动物成虫的后肾管，可能是在原肾管基础上进化形成的。 3．　后肾管（metonephridia） 从环节动物