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植物生理化学 高等植物K离子跨膜运输机制研究进展 学院：园林学院 专业：园林植物与园艺观赏 姓名：杨黄军 学号：2012313454 摘要： 钾在植物生长发育过程中具有许多重要的作用, 钾离子通道是植物吸收钾离子的重要途径之一, 根据结构和功能的不同钾离子通道可分为Shaker 家族通道、KCO 通道、其他通道[ 2 ]。对上述植物钾离子通道蛋白的生化特性以及结构功能及相关基因研究的进展进行了详细的综述。 K+ 是植物细胞中含量最为丰富的阳离子,也是植物生长发育所必需的唯一的一价阳离子,它在植物生长发育过程中起着重要的作用,具有重要的生理功能。植物中可能存在K+ 通道,这一点早在20 世纪60 年代植物营养学界就有人提出,而一直到80 年代才被Schroeder 等人证实,他们利用膜片钳(patch clamp) 技术,首先在蚕豆( Vicia f aba ) 的保卫细胞中检测出了K+ 通道的存在。后来,人们又陆续在其它植物及细胞中发现了多种类型的K+ 通道。 1　K+ 通道分类 已有研究表明, 内向整流型钾离子通道是植物K+吸收的主要途径, 对其分子生物学的研究也较为清楚。植物内向整流型钾离子通道主要存在于细胞质膜上, 具有特殊的电势依赖性。K+n通道主要有2项功能: (1) 为低亲和力K+吸收提供一条途径, 吸收由H+泵建立的膜电压驱动; (2) 调节膜传导性和感受细胞内外K+浓度梯度而影响膜电压的控制。在细胞膜超极化的电压条件下, 内流型钾离子通道被打开, 从而介导钾离子流入胞内和调控膜蛋白[3,4] 。植物细胞膜上的K+in 通道对植物根, 胚芽鞘, 维管组织等部位的K+内流, 膜蛋白的调控, 气孔开闭等各种细胞功能中起着重要的作用。大麦、黑麦草和玉米等植物中的K+in 对K+表现为低亲和性, 然而, 在向日葵和拟南芥中, 低钾的情况下, K+内流量和K+通道的活性都有所提高, 表现为高亲和性。随着分子生物技术的发 纵观K+ 通道的研究发展史, 有不同的分类方法, 其分类依据大致为: 电导、电压与电流特征, 生物种系, 通道分子结构, 氨基酸序列, 通道蛋白的同源性等。在哺乳动物中K+ 通道共分为两大家族: 电压门控通道家族和内向整流通道家族, 它们的结构特征和功能有着显著的差异。 1. 1　电压门控K + 通道 电压门控K+ 通道( 除钙激活K+ 通道KCa 以外) , 为六跨膜结构单孔道( six t ransmembrane one- pore) , 经6 次( S1- S2) 穿膜, 在S5 与S6 之间夹一个相当于钠通道P 段的H5 段。每个通道拥有4 个如此重复的成分。此种基本结构与Na+ 、Ca2+ 通道相同。通道的活化闸门也是由4 个S4 构成 [ 2] 。所不同的是钾离子通道每个亚单位含有1 或2 个功能区( 1o r 2 po re domains; p 区或双p 区) , 而Na+ 、Ca2+ 通道则具有4 个。 1. 2　内向整流K + 通道 内向整流K+ 通道( Kir) 的分子结构直到1993 年才被阐明, 它由两次穿膜螺旋和夹于其间的H 段构成, 为四跨膜结构单孔道( six tr ansmembr ane o nepo re) , 即只相当于Kv 分子的后半部, 它没有闸门和电压感受器( H5) 结构。细胞膜KATP[ 1] 的分子结构及电生理学特点属Kir。近数年来在线粒体膜上发现一类新型KAT P通道( mito KATP) , 其分类能否归属于Kir, 目前尚未定论。 2 高等植物K+ 吸收的调节 虽然克隆得到了低亲和力KAT1、AKT1、KST1、AKT2、SKOR、KORC、KCO1、atKUP1、KAB1 和高亲和力HKT1、KEA1、HvHAK1-2、atKUP1-4 的K+ 运输体基因，但这些运输体调节细胞K+ 水平却不很清楚,但是其活性调节已被广泛关注。 2.1 高亲和性Ⅰ吸收机制 由于高亲和性K+ 吸收是K+ 逆电化学势梯度运输，需要额外的能量来源，因而提出了几种假说并对其进行了检验。 2.1.1 H+- K+ 交换ATPase Cheeseman 和Hanson(1979)提出了植物高亲和性K+ 吸收是通过H+- ATPase 与H+ 反向交换进行的。大量实验证实，K+ 的吸收通常伴随有H+ 的外流，一些学者认为二者是紧密偶联的。另外，对H+- ATPase 的研究发现，K+ 可以刺激H+- ATPase 的活性，且其动力学数据与K+ 吸收十分相似(Leonard，1982)。以上实验证据都支持H+- K+ 交换ATPase 的假说。然而又发现，激活H+- ATPase 所需的K+ 浓度较高，而且是在质膜内侧。Koehian 等(1