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己糖二磷酸途径
EMP途径,又称糖酵解或己糖二磷酸途径,是细胞将葡萄糖转化为丙酮酸的代谢过程,总反应为:
C6H12O6+2NAD+2Pi+2ADP→2CH3COCOOH(丙酮酸)+2NADH+2H+2ATP+2H2O。
EMP途径是指在无氧条件下,葡萄糖被分解成丙酮酸,同时释放出少量ATP的过程。
大致可分为两个阶段。
第一阶段只是生成两分子的主要中间代谢产物:3-磷酸-甘油醛。
第二阶段发生氧化还原反应,释放能量合成ATP,同时形成两分子的丙酮酸。
EMP途径的第一阶段中,葡萄糖在消耗ATP的情况下被磷酸化,形成葡萄糖-6-磷酸。葡萄糖-6-磷酸进一步转化为果糖-6-磷酸,然后再次被磷酸化,形成果糖-1,6-二磷酸。在醛缩酶催化下,果糖-1,6-二磷酸裂解成两个三碳化合物:3-磷酸甘油醛与磷酸二羟丙酮。此阶段的反应并不涉及电子转移。
(1 )葡萄糖+ATP____己糖激酶__6-磷酸葡萄糖+ADP
(2)6-磷酸葡萄糖__磷酸己糖异构酶_6-磷酸果糖
(3)6-磷酸果糖 _ 磷酸果糖激酶_1,6-二磷酸果糖
(4)1,6-二磷酸果糖_醛缩酶_3-磷酸甘油醛+磷酸二羟基丙酮
(5)磷酸二羟基丙酮__磷酸甘油异构酶__3-磷酸甘油醛
在第二阶段中,3-磷酸甘油醛首先转化为1,3-二磷酸甘油醛,此过程是氧化反应,辅酶NAD+接受氢原子,形成NADH。同时3-磷酸甘油醛接受无机磷酸被磷酸化。与上述的葡萄糖-6-磷酸的有机磷酸键不同,二磷酸甘油醛中的两个磷酸键属于高能磷酸键。在其后来的1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸的反应过程中,高能磷酸键的能量转移导致ATP的合成。
6)3-磷酸甘油醛+NADH +H3PO4___3-磷酸脱氢酶_1,3-二磷酸甘油酸(EMP 途径中第一个氧化还原反应)
(7)1,3-二磷酸甘油酸+ADP_磷酸甘油酸激酶_ 3-磷酸甘油酸(EMP途径第一个产生ATP)
(8)3-磷酸甘油酸___变位酶__2-磷酸甘油酸
(9)2-磷酸甘油酸__烯醇化酶(脱去一分子水) 烯醇式磷酸丙酮酸
(10)烯醇式磷酸丙酮酸+ADP___丙酮酸激酶_丙酮酸+ATP
在EMP途径第一阶段有两分子的ATP用于糖的磷酸化,但最终产生出四个分子的ATP。因此,通过EMP途径,每氧化一个分子的葡萄糖净得两分子ATP。在形成1,3-二磷酸甘油醛的过程中,两分子NAD+被还原为NADH。
影响EMP途径的调控位点
有三个,均为单向反应点:
1:己糖激酶调控位点,激活剂:ATP,抑制剂:G-6-P和ADP。
2:磷酸果糖激酶(限速酶)调控位点,激活剂:ADP,AMP,F-1,6-P,抑制剂:ATP,柠檬酸,NADH。
3:丙酮酸激酶调控位点,激活剂:F-1,6-P,Alu,抑制剂:ATP。
此三个位点在糖异生时被绕过。
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